Пищеварение

Пищеварение — это совокупность процессов, обеспечивающих механическое измельчение и химическое (главным образом ферментативное) расщепление пищевых веществ на компоненты, пригодные для всасывания и участия в обмене веществ.

Поступающая в организм пища переваривается под действием различных гидролитических ферментов. Основными конечными продуктами расщепления являются:

Белки — аминокислоты и мелкие пептиды.
Жиры — глицерин и жирные кислоты.
Углеводы — моносахариды.

Эти соединения всасываются, и из них в органах и тканях синтезируются сложные, специфичные для организма вещества.

Основные типы пищеварения

Различают три основных типа пищеварения.

Внутриклеточное пищеварение

Пищевой субстрат поступает внутрь клетки, где гидролизуется ферментами цитоплазмы, лизосомами или в специализированных внутриклеточных полостях — пищеварительных вакуолях. Такой тип пищеварения:

Является основным у всех одноклеточных организмов.
Встречается у некоторых низших многоклеточных (например, у губок).
Присутствует у высших животных, преимущественно в период раннего постнатального развития.

Внеклеточное (дистантное или полостное) пищеварение

Ферменты, синтезируемые в клетках, выделяются во внешнюю среду и осуществляют гидролиз пищевых веществ на расстоянии. Этот тип пищеварения:

Наблюдается у кишечнополостных, червей, ракообразных, насекомых, головоногих моллюсков и хордовых (кроме ланцетника).
Может происходить за пределами организма (например, у некоторых насекомых или бактерий).
У высших многоклеточных осуществляется в специальных полостях желудочно-кишечного тракта (полостное пищеварение).

Мембранное (пристеночное) пищеварение

Осуществляется ферментами, закреплёнными на структурах клеточной мембраны. У большинства животных такое пищеварение происходит на поверхности клеток кишечника (энтероцитов). Оно:

Обеспечивает заключительные этапы переваривания пищи и начальные этапы всасывания.
Свойственно многим беспозвоночным (насекомые, ракообразные, моллюски) и всем позвоночным.
У кишечных паразитов (например, аскарид) может быть единственным типом пищеварения при редуцированном полостном.

У большинства организмов сочетаются все три типа, что обеспечивает высокую эффективность и экономичность работы пищеварительной системы.

Этапы пищеварения у высших животных

Обработка пищи происходит последовательно по мере её перемещения по специализированным органам пищеварительного тракта.

Ротовая полость

Здесь происходит в основном механическое измельчение пищи и её смачивание слюной, содержащей ферменты (например, амилазу) для начального расщепления углеводов.

Желудок

У большинства позвоночных в желудке:

Выделяется соляная кислота, создающая кислую среду (pH 1.5–2.0).
Происходит денатурация белков и их начальный гидролиз под действием протеаз (пепсин, гастриксин).
У жвачных животных основное преобразование пищи происходит под влиянием симбиотических бактерий и простейших.

Тонкий кишечник

Это основной отдел, где происходят интенсивные ферментативный гидролиз и всасывание (в нейтральной или слабощелочной среде pH 7.0–8.5).

Полостное пищеварение в тонкой кишке осуществляется ферментами поджелудочной железы:

Белки расщепляются трипсином, химотрипсином до пептидов.
Углеводы (крахмал, гликоген) гидролизуются α-амилазой до дисахаридов.
Жиры эмульгируются жёлчными кислотами и расщепляются липазой до жирных кислот, глицерина и моноглицеридов.

Мембранное пищеварение завершает процесс на поверхности клеток кишечного эпителия с помощью собственных ферментов (мальтаза, сахараза, лактаза, пептидазы). Этот этап тесно сопряжён с процессом всасывания конечных продуктов.

Толстый кишечник

Пищеварение, как правило, отсутствует. Основные функции:

Всасывание воды (до 95%), электролитов, некоторых витаминов и аминокислот, синтезируемых микрофлорой.
Микрофлора вызывает брожение клетчатки и гниение белков с образованием органических кислот, газов (CO₂, CH₄, H₂S) и токсичных соединений (обезвреживаются в печени).
Формирование и выведение каловых масс.

У некоторых животных (грызуны, лошади) активное пищеварение клетчатки происходит в слепой кишке.

Регуляция пищеварения

Деятельность пищеварительной системы — сложный регулируемый процесс.

Нервная регуляция: Осуществляется вегетативной нервной системой. Парасимпатический отдел стимулирует секрецию и моторику, симпатический — угнетает.
Гуморальная и гормональная регуляция: На синтез и секрецию ферментов, моторику и всасывание влияют гормоны гипофиза, надпочечников, а также собственные гормоны пищеварительного тракта (гастрин, секретин, холецистокинин и др.).
Локальная регуляция: Осуществляется за счёт сигналов от рецепторов, расположенных в стенках органов пищеварения.

Существует чёткая зависимость между видом пищи, длительностью её переваривания и скоростью продвижения по желудочно-кишечному тракту. Например, у хищников в пищеварительных соках преобладают протеолитические ферменты, а у растительноядных — карбогидразы (ферменты, расщепляющие углеводы).

Современный контекст

Современные исследования пищеварения делают акцент на роли микробиома кишечника, который сейчас рассматривается как отдельный «орган», влияющий не только на переваривание клетчатки и синтез витаминов, но и на иммунитет, метаболизм и даже работу нервной системы. Также детально изучены механизмы мембранного пищеварения (А. М. Уголев, 1960-е годы), которое является ключевым заключительным этапом, и роль апоптоза (запрограммированной гибели) энтероцитов в обновлении слизистой кишечника.