Позвоночные

Позвоночные, или черепные (Vertebrata, Craniata) — подтип животных типа хордовых. Их эволюционная история прослеживается с ордовикского — нижнесилурийского периодов.

Предками позвоночных были низшие хордовые (оболочники, бесчерепные), обитавшие в морской среде. Некоторые из них позднее проникли в пресные водоёмы. Собственно позвоночные животные сформировались именно в пресных водах, где прошли ключевые начальные этапы своей эволюции. Благодаря развитой двигательной системе водные позвоночные (в первую очередь рыбы) широко расселились по водоёмам и вторично завоевали моря.

Обитание в водоёмах, особенно с дефицитом кислорода, стало предпосылкой для выхода позвоночных на сушу в девонском периоде. Первыми наземными позвоночными, вероятно, были ихтиостеги — существа, произошедшие от древних кистепёрых рыб и давшие начало земноводным. От древних пресмыкающихся, доминировавших в мезозойскую эру, произошли млекопитающие (в триасе) и птицы (в юрском периоде).

Эволюция позвоночных шла по пути совершенствования единого базового плана строения:

Первичный осевой скелет — хорда — в ходе эволюции постепенно заместился позвоночником (отсюда и название группы), состоящим из ряда подвижно сочленённых хрящевых (у некоторых рыб) или костных (у большинства позвоночных) позвонков. Это создало гибкую, но прочную опору для мощной мускулатуры.
Интенсификация двигательной активности потребовала усложнения систем дыхания, питания, кровообращения, выделения, а также органов чувств и центральной нервной системы (ЦНС). Этот процесс особенно усилился после выхода на сушу и перехода к перемещению с помощью членистых конечностей рычажного типа.
Пищеварительная система усложнилась, в её разных отделах сформировался своеобразный «конвейер» из пищеварительных ферментов, последовательно обрабатывающих пищу.
Мощное мускульное сердце позвоночных состоит из нескольких основных (предсердия, желудочки) и дополнительных (венозный синус, артериальный конус) отделов. Кровеносная система замкнутая.
Органами дыхания водных позвоночных (бесчелюстных, рыб) служат жабры. У наземных позвоночных возникли новые органы дыхания — парные лёгкие.
При переходе к жизни в пресных водах у предков позвоночных сформировались новые органы выделения и осморегуляции — туловищные (мезонефрические) почки. Они обеспечивали удаление избытка воды, проникающей в тело через покровы, и формирование мочи разной концентрации. У наземных позвоночных мезонефрические почки сменились тазовыми (метанефрическими), способными максимально экономить воду при выведении продуктов метаболизма.
По сравнению с беспозвоночными у позвоночных значительно усложнилась гормональная регуляция обмена веществ, обеспечиваемая системой эндокринных желёз.
Нервная система имеет трубчатое строение и состоит из головного и спинного мозга, а также периферических нервных узлов (ганглиев).
Повышение подвижности и активности, усложнение поведения привели к совершенствованию органов чувств. Некоторым позвоночным (например, электрическим рыбам) свойственна также электрическая и магнитная чувствительность.

Позвоночные, как правило, раздельнополы, их половые железы парные. Однако у некоторых рыб встречается гермафродитизм. Низшие позвоночные (анамнии) — круглоротые, рыбы, земноводные — в основном яйцекладущие. Живорождение встречается во всех группах, кроме круглоротых и птиц; для млекопитающих это основная форма размножения. Высшим позвоночным (амниотам) — пресмыкающимся, птицам и млекопитающим — свойственна забота о потомстве; в меньшей степени (охрана кладок и молоди) она выражена у некоторых низших позвоночных.

Современных позвоночных традиционно относят к семи классам:

Круглоротые
Хрящевые рыбы
Костные рыбы
Земноводные
Пресмыкающиеся
Птицы
Млекопитающие

Круглоротых, как бесчелюстных, противопоставляют всем остальным — челюстноротым позвоночным. Также выделяют группы анамний (низшие позвоночные) и амниот (высшие позвоночные).

По числу видов (40–45 тысяч) позвоночные значительно уступают беспозвоночным, но гораздо более разнообразны по приспособительным типам и жизненным формам. Это объясняется не только высоким уровнем организации, но и исключительной пластичностью в адаптации к самым разным условиям — от дна Мирового океана до высокогорий и безводных пустынь.

Позвоночные играют ключевую роль в биосферных процессах, обычно завершая трофические цепи в биоценозах. Значение позвоночных для человека велико и разнообразно: среди них — домашние и многие промысловые животные. Некоторые виды являются переносчиками возбудителей опасных инфекционных болезней.

Современный контекст

Современная систематика, основанная на методах молекулярной филогении, продолжает уточнять эволюционные взаимоотношения между группами позвоночных. Традиционное деление на семь классов сохраняется, но внутри них, особенно среди рыб, происходят значительные перегруппировки отрядов и семейств. Например, группа «костные рыбы» (Osteichthyes) сейчас чаще рассматривается как надкласс, включающий два основных класса: лучепёрые рыбы (Actinopterygii) и лопастепёрые рыбы (Sarcopterygii), к последним относятся и предки наземных позвоночных. Исследования также подтверждают, что птицы (Aves) являются прямыми потомками одной из групп динозавров и, следовательно, входят в состав пресмыкающихся (Reptilia) с филогенетической точки зрения, хотя в практической систематике их часто выделяют отдельно.