Головоногие моллюски

Головоногие моллюски (Cephalopoda) — наиболее высокоорганизованный класс морских моллюсков. Они возникли в кембрийский период предположительно от форм, сходных с ксеноконхиями. Эволюция головоногих в мезозое и кайнозое проходила в условиях конкуренции с рыбами, главным образом костистыми, что привело к возникновению конвергентно схожих биологических адаптаций.

Строение тела:

  • Тело билатерально-симметричное, длиной от 1 см до 5 м, обычно чётко разделено на туловище и крупную голову.
  • Видоизменённая нога превращена в мускулистую воронку (сифон).
  • Туловище одето мантией, которая вместе с воронкой служит основным органом для реактивного плавания.
  • У многих имеется дополнительный плавательный орган — пара плавников на конце или по бокам мантии.
  • Почти у всех вокруг рта расположен венец из 8 мускулистых рук, а у кальмаров и каракатиц — ещё и пара более длинных ловчих щупалец.
  • Конечности снабжены присосками (у некоторых кальмаров часть присосок превращена в хитиновые крючья).

Особенности анатомии:

  • Раковина у современных видов, как правило, внутренняя (исключение — Nautilus), часто сильно редуцирована или отсутствует. У самок аргонавтов имеется особая наружная раковина для вынашивания яиц.
  • Имеется хрящевой «череп», защищающий сложноустроенный мозг.
  • Ротовой аппарат представлен двумя мощными роговыми челюстями, изогнутыми подобно клюву попугая, которые играют основную роль в захвате и измельчении пищи. Обычно присутствует радула (тёрка).
  • Имеется 2 пары слюнных желёз, выделения задней пары могут быть ядовитыми.
  • В заднюю кишку открывается проток чернильного мешка — органа защиты.
  • По бокам головы расположена пара крупных, высокоразвитых глаз, схожих по строению с глазами позвоночных.
  • Головоногие способны к быстрой и сложной смене окраски тела благодаря хроматофорам в коже (защитная и коммуникативная реакция).
  • У многих видов есть органы свечения (фотофоры).
  • Кровеносная система почти замкнутая.

Размножение и развитие:

Головоногие раздельнополы, иногда с резким половым диморфизмом. С помощью видоизменённой руки — гектокотиля — самец переносит сперматофоры (пакеты со спермой) в мантийную полость или семяприёмник самки. Большинство видов размножаются один раз в жизни, после чего погибают. Яйца крупные, богатые желтком. Из яиц вылупляется пелагическая или донная молодь, часто похожая на взрослую особь. У многих видов выражена забота о потомстве (охрана кладки).

Классификация и разнообразие:

Известно 7 подклассов, 6 из которых включают главным образом ископаемые формы (в том числе наутилоидеи и вымершие аммониты). Единственный современный подкласс — двужаберные (Coleoidea, ранее Dibranchiata), включающий 7 отрядов. Современные отряды:

Ископаемые отряды двужаберных: Aulacoceratida, Phragmoteuthida и знаменитые белемниты.

Распространение и экология:

Около 650 современных видов, обитающих в морях и океанах от литорали до ультраабиссали. Наиболее разнообразны и многочисленны в тропических и умеренно тёплых водах. В России встречается более 60 видов, в северных и дальневосточных морях. Ведут пелагический, придонный или донный образ жизни. Хищники, бенто- и планктофаги.

Значение:

Многие головоногие — ценный объект промысла. Ряд видов служит источником фармацевтического сырья (например, яд синекольчатого осьминога). Благодаря высокоразвитой нервной системе являются важным объектом нейрофизиологических и поведенческих исследований.

Современный контекст

  • Биомасса головоногих моллюсков в Мировом океане по современным оценкам может достигать 300 млн тонн и более. Некоторые исследования указывают на то, что их численность может расти в условиях изменения климата и сокращения популяций хищных рыб-конкурентов.
  • Мировая добыча головоногих в 2020-х годах стабильно превышает 3.5 млн тонн в год. Ведущими странами по вылову являются Китай, Перу, Индия, Республика Корея и Чили.
  • Современная классификация активно пересматривается с использованием методов молекулярной филогенетики. Подкласс двужаберных (Dibranchiata) в современной литературе чаще именуется Coleoidea.