Бактерии
Бактерии (от греческого bakterion — палочка) — домен микроорганизмов с прокариотным типом строения клетки. Традиционно под этим термином подразумевают одноклеточные или объединённые в организованные группы палочки и кокки, которые могут быть неподвижными или иметь жгутики. Их противопоставляют морфологически более сложным прокариотам, таким как актиномицеты, цианобактерии, спирохеты, простекобактерии, миксобактерии, почкующиеся бактерии и риккетсии.
История изучения
Впервые бактерии описал Антони ван Левенгук в 1676 году, наблюдая их с помощью однолинзового микроскопа собственной конструкции. Он назвал их «анималькули» (лат. Animalcule) и опубликовал свои наблюдения в серии писем в Королевское общество. Впоследствии бактерии долгое время рассматривались как часть царства растений в составе класса Schizomycetes.
Ключевые вехи в систематике:
- 1925 год: Французский биолог Эдуар Шаттон предложил выделить бактерии в отдельное царство прокариот.
- 1990-е годы: Американский учёный Карл Вёзе, основываясь на существенных генетических различиях, предложил разделить прокариот на два домена: бактерии (Bacteria) и археи (Archaea). Изначально они назывались эубактерии (Eubacteria) и архебактерии (Archaebacteria).
- Современность: Система разделения жизни на три домена (эукариоты, бактерии и археи) сейчас общепризнана и называется системой трёх доменов.
Классификация
Современная классификация бактерий базируется на методах молекулярной филогенетики:
- Определение GC-состава генома.
- Гибридизация геномов.
- Секвенирование консервативных генов (например, генов рРНК), которые не подвергаются интенсивному горизонтальному переносу.
Основные публикации и регулирующие органы:
- Актуальная классификация публикуется в «Международном журнале систематической и эволюционной микробиологии» (англ. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology).
- Ведущим справочным руководством является «Руководство по систематической бактериологии Берджи» (англ. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology).
- Международный комитет по систематике прокариот (англ. International Committee on Systematics of Prokaryotes) регулирует правила именования таксонов бактерий согласно Международному кодексу номенклатуры прокариот (англ. International Code of Nomenclature of Prokaryotes).
Прагматические классификации, основанные на строении клетки, метаболизме и химическом составе (наличие специфических жирных кислот, пигментов, антигенов), используются для решения практических задач в медицине, ветеринарии, сельском хозяйстве и биотехнологии.
Морфология
- Размер: Клетки обычно очень малы — около 1 мкм. Они не разделены мембранами на внутренние компартменты (органеллы).
- Исключения: Очень мелкие бактерии (около 0,2 мкм) — часто паразиты. Очень крупные (более 10 мкм) — например, некоторые цианобактерии — могут иметь развитый мембранный аппарат и включения.
- Сходство с эукариотами: По общему строению клеток и их агрегатов бактерии являются аналогами низших эукариот, что позволяет предполагать общие законы морфогенеза для всех клеточных форм жизни.
Физиология и метаболизм
Физиологическое разнообразие бактерий превосходит таковое у всех остальных групп организмов.
По источнику энергии:
- Хемотрофы: Получают энергию за счёт окисления химических соединений.
- Фототрофы: Используют солнечный свет.
По источнику электронов (окисляемому субстрату):
- Органотрофы: Окисляют органические вещества.
- Литотрофы (хемолитотрофы): Окисляют неорганические вещества (например, водород, аммиак, сероводород).
Особые случаи:
- Среди внутриклеточных паразитов встречаются «энергетические паразиты», использующие энергодающие реакции клетки-хозяина.
- Бактерии способны разлагать практически все природные соединения не только в присутствии кислорода, но и в анаэробных условиях, используя в качестве акцепторов электрона нитрат, сульфат, серу или CO₂.
Экологическая роль
Бактерии — ключевые участники биогеохимических циклов и обеспечивают круговорот веществ в биосфере.
- Деструкция: Их роль в процессах разложения органики является определяющей.
- Уникальные реакции: Многие ключевые этапы круговорота веществ (нитрификация, денитрификация, азотфиксация, окисление и восстановление соединений серы) осуществляются исключительно бактериями.
- Продукция: Продукционная роль (создание биомассы) бактерий относительно невелика, хотя они обладают разнообразными путями ассимиляции CO₂, помимо пентозофосфатного цикла, свойственного растениям.
Бактерии — космополиты; одни и те же виды можно обнаружить на разных континентах. Они приспособились к экстремальным условиям, что привело к возникновению термофилов, психрофилов, галофилов и других специализированных групп.
Генетика и эволюция
- Свойства бактерий определяются их геномом.
- Для бактерий характерен горизонтальный перенос генов — однонаправленная передача части генетического материала между организмами. Масштабы и значение этого процесса для эволюции до конца не изучены.
- Окаменелости морфологически дифференцированных прокариот обнаружены в породах возрастом более 3,5 млрд лет, что свидетельствует об их функционировании на протяжении почти всей геологической истории Земли.
- Около 2 млрд лет назад деятельность цианобактерий привела к накоплению молекулярного кислорода в атмосфере (Великое кислородное событие), создав условия для эволюции аэробных организмов. К тому же времени относится установление современного цикла серы в океанах.
Значение для науки и практики
- Бактерии — классический модельный объект для исследований в генетике, биохимии, биофизике и космической биологии.
- Широко используются в современной биотехнологии для производства ферментов, антибиотиков, витаминов, в генной инженерии и для очистки окружающей среды (биоремедиация).
Современный контекст
С развитием методов метагеномики (анализа совокупного генетического материала из окружающей среды) стало ясно, что разнообразие бактерий в природе на порядки превышает известное по культурам, выращенным в лаборатории. Подавляющее большинство бактериальных видов остаются некультивируемыми и изучаются только по их генетическим последовательностям. Это открывает новые горизонты для понимания их роли в экосистемах и поиска полезных биотехнологических свойств.
