Ракообразные

Ракообразные, или раки (Crustacea) — крупная группа членистоногих животных. Происхождение ракообразных остаётся дискуссионным: согласно одной гипотезе, их предками были трилобиты, согласно другой — кольчатые черви. Ископаемые остатки ракообразных известны с кембрийского периода, особенно многочисленны находки ракушковых и раковинных листоногих форм.

Строение тела

• Размеры: Длина тела варьирует от долей миллиметра до 80 см.
• Отделы тела: Сегментированное тело состоит из трёх отделов — головы, груди и брюшка.
• Покровы: Тело покрыто хитиновым панцирем, который препятствует непрерывному росту, поэтому ракообразные периодически линяют.

Голова и её производные

Строение головы различается у разных групп:

• У одних формируется цельная головная капсула — синцефалон. Она состоит из головной лопасти (акрона) с антеннулами и четырёх головных сегментов, несущих соответственно антенны, верхние челюсти (мандибулы) и две пары нижних челюстей (максиллулы и максиллы).
• У других образуется так называемая первичная голова (протоцефалон), включающая только акрон и антеннальный сегмент. Она подвижно сочленена со слившимися челюстными сегментами (гнатоцефалон).

Обычно один или несколько передних грудных сегментов сливаются с головой, а их конечности преобразуются в ногочелюсти, которые участвуют в размельчении и подаче пищи ко рту.

Карапакс и другие особенности

Задний край головы и часть или вся грудь у многих ракообразных покрыты хитинизированной складкой — карапаксом. Он может иметь форму:

• щита;
• двустворчатой раковины;
• полуцилиндра.

У некоторых групп (например, у ветвистоусых) голова вытянута в направленный вниз клюв — рострум.

Конечности

Число сегментов груди и брюшка, а также строение их конечностей сильно варьирует.

• Грудные ноги у примитивных форм многофункциональны (движение, дыхание, подача пищи). У более высокоорганизованных видов эти функции разделены между разными типами конечностей.
• Брюшные ноги имеются только у высших ракообразных. Они могут служить для дыхания, спаривания, вынашивания яиц и реже — для плавания.
• Последняя пара брюшных конечностей (уроподы) у многих видов имеет пластинчатую или листовидную форму. Вместе с анальной лопастью на конце брюшка — тельсоном — они образуют хвостовой плавник. У многих ракообразных тельсон несёт разветвлённый придаток — вилочку (фурку).

Внутреннее строение

• Нервная система: представлена головным мозгом и брюшной нервной цепочкой.

• Органы чувств:

  • Зрение: чаще всего это пара фасеточных глаз; у многих сохраняется непарный науплиальный глазок. Некоторые глубоководные или паразитические формы лишены глаз.
  • Равновесие: органы равновесия — статоцисты.

• Пищеварительная система: кишечник обычно имеет жевательный желудок и пищеварительные железы («печень»), открывающиеся в среднюю кишку.

• Дыхание: осуществляется жабрами, а при их отсутствии — всей поверхностью тела.

• Кровеносная система (если имеется) незамкнутая; сердце расположено на спинной стороне.

• Выделение: происходит через антеннальные или максиллярные железы.

Разнообразие и распространение

В настоящее время описано более 73 000 видов ракообразных (включая более 5 000 ископаемых), которые объединяют в 1 003 семейства, более 9 500 родов, 42 отряда и 6 классов (Zhang, 2013).

Ракообразные широко распространены:

• преимущественно в морских и пресных водоёмах;
• некоторые перешли к наземному образу жизни (например, мокрицы);
• часть видов ведёт паразитический образ жизни.

Питание и экологическая роль

Ракообразные — важное звено в пищевых цепях. Они питаются:

• одноклеточными организмами;
• детритом (органическими остатками);
• многоклеточными растениями и животными;
• некоторые являются трупоедами.

Мелкие формы ракообразных (например, ветвистоусые и веслоногие) часто составляют основную массу зоопланктона, служа пищей для рыб, китов и других водных животных.

Размножение и развитие

• Пол: большинство видов раздельнополы, но для некоторых групп (например, дафний) характерен партеногенез.
• Забота о потомстве: яйца редко откладываются свободно в воду; обычно самка вынашивает их на себе в специальной выводковой камере.
• Развитие у большинства видов происходит с метаморфозом.
  • Из яйца выходит характерная личинка — науплиус, которая затем превращается в метанауплиус.
  • У некоторых групп (например, крабов) ранние личиночные стадии проходят под покровом яйцевых оболочек, и в воду выходит уже более поздняя личинка — зоеа.

Значение для человека

Многие ракообразные имеют большое хозяйственное значение:

• служат объектом промысла (крабы, омары, лангусты, креветки, речные раки);
• являются объектом аквакультуры (разведения);
• мелкие планктонные формы — важный корм для промысловых рыб.

Современный контекст

Современная классификация ракообразных продолжает уточняться с применением методов молекулярной филогенетики. Традиционное деление на классы (жаброногие, максиллоподы, ракушковые, высшие раки и др.) в некоторых системах пересматривается. Например, группа «ракушковые» (Ostracoda) сейчас часто рассматривается как класс в составе подтипа Ракообразные. Постоянно описываются новые виды, особенно в глубоководных и грунтовых экосистемах, что увеличивает общее известное разнообразие этой группы.