Земноводные

Земноводные, или амфибии (Amphibia) — класс наземных позвоночных животных, которые в своём индивидуальном развитии (онтогенезе) обычно проходят стадию водной личинки. Более или менее тесная связь с водной средой характерна и для большинства взрослых особей.

Земноводные произошли от древних кистепёрых рыб в верхнем девоне и занимают промежуточное положение между рыбами и «настоящими» наземными позвоночными — амниотами. Поэтому их объединяют либо с рыбами в надкласс анамний, либо с амниотами в надкласс тетрапод (четвероногих). До середины карбона, когда появились пресмыкающиеся, земноводные были единственными наземными позвоночными. С конца карбона по разнообразию форм и количеству особей они уступили первенство пресмыкающимся. С юрского периода Землю населяют представители современных отрядов.

У древних земноводных, которых раньше независимо от таксономической принадлежности называли стегоцефалами, длина черепа (со сплошным покровом дермальных костей) у наиболее крупных форм достигала 1 м. Длина тела современных земноводных колеблется от 2–3 см до 1,8 м.

Основные особенности строения и физиологии:

• Кожа: мягкая, голая, обильно увлажняемая секретами многочисленных слизистых желёз. Она проницаема для газов и воды, поэтому значительная часть газообмена осуществляется через кожу. Незначительные элементы кожного скелета встречаются только у обитающих в почве безногих земноводных (червяг) и некоторых бесхвостых. У большинства видов в коже также имеются серозные железы, секрет которых иногда очень токсичен.
• Скелет: сохраняет много хрящевых элементов. Череп платибазальный и сочленён с позвоночником двумя мыщелками. Передние конечности обычно четырёхпалые, задние — пятипалые. У сирен из отряда хвостатых утрачены задние конечности, а у безногих земноводных — и передние.
• Дыхание: грудной клетки нет, воздух нагнетается в лёгкие за счёт сокращения мышц дна ротовой полости. У некоторых видов (например, у безлёгочных саламандр) лёгкие отсутствуют, и газообмен идёт через кожу и слизистую ротовой полости.
• Нервная система: в головном мозге слабо развит мозжечок.
• Органы чувств: у бесхвостых земноводных обычно имеется среднее ухо с барабанной перепонкой.
• Кровеносная система: сердце, как правило, трёхкамерное (два предсердия и один желудочек), у безлёгочных форм — двухкамерное. В трёхкамерном сердце в левое предсердие поступает артериальная кровь от лёгких, а правое получает венозную кровь и артериальную кровь, приносимую кожными венами. Это делает невозможным полное разделение артериального и венозного потоков в сердце.
• Выделительная и половая системы: почка, как и у большинства рыб, туловищная (мезонефрос). Выводные протоки половых желёз и почек открываются в клоаку.
• Терморегуляция: земноводные — пойкилотермные (холоднокровные) животные. Интенсивность обмена веществ невысока, температура тела непостоянна и зависит от температуры окружающей среды.

Классификация. Подклассы: дугопозвонковые (Apsidospondyli), включающие современный отряд бесхвостых земноводных; трубчатопозвонковые (Lepospondyli), включающие современные отряды хвостатых и безногих земноводных; батрахозавры — вымершие. Иногда всех современных земноводных объединяют в подкласс голых амфибий (Lissamphibia).

Распространение и разнообразие. В современной фауне насчитывается 25–30 семейств, более 4000 видов. Распространены широко, кроме Антарктиды и некоторых океанических островов. На территории стран СНГ обитает 34 вида из 13 семейств.

Размножение и развитие. Большинство земноводных размножается в воде.

• Оплодотворение: почти у всех бесхвостых и немногих хвостатых — наружное; у большинства хвостатых и у безногих — внутреннее.
• Тип развития: как правило, яйцерождение, встречается также живорождение или яйцеживорождение.
• Метаморфоз: развитие обычно с превращением. Личинки (например, головастики бесхвостых) существенно отличаются от взрослых форм. У некоторых видов, откладывающих икру на суше, развитие прямое (без водной личиночной стадии). Некоторым хвостатым земноводным (аксолотль, альпийский тритон и др.) свойственна неотения — способность размножаться на личиночной стадии.

Питание. Взрослые земноводные питаются различными беспозвоночными, преимущественно насекомыми. Личинки (головастики) могут питаться как животной, так и растительной пищей.

Экологическая и практическая роль. Земноводные — важный компонент экосистем. Они регулируют численность многих беспозвоночных и сами служат пищей для других животных. В ряде стран некоторые виды бесхвостых земноводных употребляются в пищу человеком. Отдельные виды (например, шпорцевая лягушка Xenopus laevis, леопардовая лягушка Lithobates pipiens) являются классическими лабораторными животными.

Охранный статус. Численность многих видов сокращается, главным образом из-за загрязнения водоёмов, разрушения мест обитания и инфекционных заболеваний. Некоторые виды находятся под угрозой исчезновения. 41 вид и подвид земноводных занесён в Красную книгу Международного союза охраны природы (МСОП).

Современный контекст

Современная систематика всё чаще рассматривает класс Земноводные как парафилетическую группу, объединяя современных представителей в подкласс Lissamphibia. Кризис биоразнообразия земноводных, начавшийся в конце XX века, признан одной из самых серьёзных современных экологических проблем. Помимо традиционных угроз (загрязнение, осушение водоёмов), на популяции земноводных катастрофически влияет хитридиомикоз — инфекционное заболевание, вызываемое грибком Batrachochytrium dendrobatidis, которое привело к резкому сокращению и даже исчезновению сотен видов по всему миру. В ответ на это создаются глобальные программы мониторинга и сохранения (например, Amphibian Ark), а также криобанки генетического материала исчезающих видов.