Череп
Череп (cranium) — скелет головы позвоночных животных, а также хрящевая капсула, защищающая мозг у головоногих моллюсков. У позвоночных он образован хрящом и (или) костной тканью.
Строение и эволюция черепа позвоночных
Череп позвоночных подразделяется на две основные части:
- Эндокраниум — внутренний, первичный череп, представленный эмбриональным хрящевым черепом и его производными у взрослых животных.
- Дерматокраниум — наружный череп, состоящий из накладных костей кожного происхождения.
Эволюционные изменения черепа связаны с развитием головного мозга и органов чувств, переходом от жаберного дыхания к лёгочному и сменой способов питания при освоении суши.
Эндокраниум, в свою очередь, состоит из:
- Мозгового черепа — развивается как переднее продолжение осевого скелета, окружающего головной мозг, органы обоняния и слуха.
- Висцерального черепа — скелета переднего отдела пищеварительной трубки (глотки).
Дерматокраниум включает кости:
- Крыши и основания черепа.
- Нёбно-квадратного комплекса.
- Нижней челюсти.
- Жаберной крышки и перепонки у рыб.
- Немногочисленные накладные окостенения подъязычной и жаберных дуг.
Эволюционные особенности у разных групп
Самые древние позвоночные (бесчелюстные) имели хрящевой или частично окостеневающий эндокраниум и развитый дерматокраниум.
Круглоротые и хрящевые рыбы не имеют костей в скелете (вторичная утрата). Череп круглоротых считается наиболее примитивным среди современных позвоночных.
Хрящевые рыбы (акулы, скаты) обладают массивным, хорошо сформированным мозговым черепом с развитым рострумом (предноздревым отделом). Передняя висцеральная дуга выполняет функцию челюстей, а следующая за ней подъязычная дуга (подвесок) соединяет челюсть с мозговой коробкой. Остальные дуги образуют жаберный аппарат.
Костные рыбы имеют мозговой череп и челюстную дугу, покрытые накладными костями.
Наземные позвоночные (тетраподы):
- Нёбно-квадратный хрящ срастается с мозговым черепом (аутостилия).
- Верхний отдел подъязычной дуги превращается в слуховую косточку (столбик/стремечко).
- Жаберные дуги преобразуются в подъязычный аппарат и хрящи гортани.
- Жаберная крышка исчезает.
Современные земноводные имеют сильно редуцированные накладные окостенения в височной и щёчной областях.
Пресмыкающиеся характеризуются развитием височных окон и дуг. У крокодилов формируется хорошо развитое вторичное костное нёбо.
Птицы:
-
- Также увеличен объём мозговой полости.
- Образуются комплексные кости (например, затылочная, височная) путём слияния.
- Задние кости челюстной дуги превращаются в дополнительные слуховые косточки (молоточек и наковальня), формируется новый челюстной сустав.
- Подъязычный аппарат и хрящи гортани происходят из висцеральных дуг.
Череп человека
Череп человека состоит из 23 костей (за исключением слуховых косточек). Все они, кроме нижнечелюстной и подъязычной, прочно соединены швами.
Основные характеристики:
- Объём мозгового черепа — около 1500 см³.
- Средняя окружность — 52 — 64 см.
- Длина — 15 — 18 см.
- Ширина — 12 — 15 см.
Отделы черепа человека
Мозговой череп образует полость для головного мозга.
- Верхняя часть формирует крышу черепа.
- Нижняя часть — основание черепа, в котором имеются три парные черепные ямки (передняя, средняя, задняя) для размещения лобных, височных долей и мозжечка.
- Через многочисленные отверстия и каналы в основании проходят нервы и сосуды.
- Через большое затылочное отверстие полость черепа сообщается с позвоночным каналом.
Лицевой (висцеральный) череп составляет костную основу лица и начальных отделов дыхательной и пищеварительной систем.
- В нём расположены костные стенки глазниц, носовой и ротовой полостей.
- Определяет форму лица.
Возрастные и половые особенности
- При рождении: Кости развиты не полностью, между ними находятся роднички (соединительнотканные перепонки). Мозговой отдел значительно преобладает над лицевым.
- В процессе роста: Соотношения отделов меняются, роднички закрываются, прорезываются и сменяются зубы, постепенно окостеневают швы.
- В старческом возрасте: Может наблюдаться уменьшение лицевого отдела из-за атрофии альвеолярных отростков челюстей и потери зубов.
- Половые различия: Мужской череп, как правило, крупнее и массивнее, с более выраженным костным рельефом (надбровные дуги, линии прикрепления мышц).
Антропологическое значение
Изучение вариаций размеров и формы черепа (краниология) имеет большое значение в антропологии для:
- Определения половозрастной изменчивости в разных популяциях.
- Установления связи строения черепа с типом телосложения, наследственностью, условиями жизни.
- Исследования процессов антропогенеза.
Основные тенденции в эволюции черепа гоминид:
- Увеличение мозгового отдела и его преобладание над лицевым.
- Повышение свода, расширение и увеличение лобной области.
- Редукция надглазничного валика до надбровных дуг.
- Исчезновение сагиттального и затылочного гребней.
- Округление затылочной кости.
- Уменьшение прогнатизма (выступания лица вперёд).
- Формирование подбородочного выступа на нижней челюсти.
Особенности строения черепа используются также в расоведении и этнической антропологии.
Современный контекст
Современные исследования в области эволюционной биологии развития (Evo-Devo) значительно углубили понимание формирования черепа. Установлено, что ключевую роль в эволюционных преобразованиях черепа играют изменения в работе регуляторных генов (например, семейства Hox и Dlx), контролирующих развитие висцеральных дуг и паттерны окостенения. Методы компьютерной томографии и 3D-моделирования позволили детально изучать краниальную анатомию как современных, так и вымерших видов, не разрушая образцы. В палеоантропологии анализ внутренних структур черепа (эндокранов) даёт косвенные данные об эволюции мозга и сенсорных систем у предков человека.
