Цветковые растения

Цветковые растения, или покрытосеменные (Magnoliophyta, или Angiospermae) — крупнейший отдел высших растений, отличительной чертой которых является наличие цветка как органа полового размножения. В отличие от голосеменных, их семязачатки (семяпочки) надежно защищены полостью завязи. Гаметофиты (женский — зародышевый мешок, мужской — зрелое пыльцевое зерно) предельно упрощены и развиваются гораздо быстрее, чем у других групп, что привело к утрате специализированных гаметангиев — антеридиев и архегониев.

Ключевая уникальная черта цветковых — двойное оплодотворение, резко отличающая их от всех остальных растений. В результате этого процесса семена формируются внутри плода (отсюда и название «покрытосеменные»). В проводящей системе цветковых растений присутствуют ситовидные элементы флоэмы с клетками-спутницами, а у подавляющего большинства — и сосуды ксилемы (отсутствуют лишь у некоторых примитивных групп).

Происхождение и ранняя эволюция цветковых остаются одной из главных загадок палеоботаники, в основном из-за отсутствия убедительных ископаемых переходных форм. Однако множество общих морфологических, анатомических и эмбриологических признаков у самых разных семейств указывает на общность происхождения всего отдела. Считается, что предки цветковых были тесно связаны с семенными папоротниками (птеридоспермами) и, вероятно, произрастали в условиях, неблагоприятных для образования окаменелостей.

Наиболее правдоподобной считается неотеническая гипотеза происхождения, особенно в отношении цветка и гаметофитов. Скорее всего, цветковые возникли в условиях экологического стресса — например, в районах с сезонно-засушливым муссонным климатом на открытых склонах, где факторы, ограничивающие рост, часто способствуют неотении (сохранению ювенильных признаков у взрослых форм).

Первичные цветковые, вероятно, были:

Эволюция отдела шла путём быстрой и широкой адаптивной радиации. Древнейшие ископаемые остатки относятся к раннему меловому периоду (около 125 млн лет назад). Уже к середине мела (примерно 110 млн лет назад) цветковые распространились по всему земному шару. Этому стремительному успеху во многом способствовал симбиоз с насекомыми-опылителями. Цветковые — единственная группа растений, способная формировать сложные многоярусные сообщества (леса, луга), что позволило им эффективнее использовать ресурсы среды и осваивать новые местообитания.

Классификация и основные группы

Цветковые растения делятся на два класса: двудольные (Dicotyledones) и однодольные (Monocotyledones). Современная система насчитывает свыше 450 семейств, около 12 500 родов и примерно 250 000 видов. Считается, что однодольные произошли от древних двудольных, вероятно, от групп, характеризовавшихся бессосудистой ксилемой, апокарпным гинецеем и однобороздной пыльцой.

Класс Двудольные (Dicotyledones)

Объединяет 7 подклассов:

  1. Магнолииды (Magnoliidae): Преимущественно древесные растения (некоторые лишены сосудов). Характерны секреторные клетки, устьица с двумя побочными клетками. Цветки обычно обоеполые, гинецей в основном апокарпный. Семена с маленьким зародышем и обильным эндоспермом.

  2. Ранункулиды (Ranunculidae): Близки к магнолиидам. Преимущественно травы с сосудами. Устьица обычно без побочных клеток. Семена часто с эндоспермом.

  3. Гамамелидиды (Hamamelididae): Преимущественно древесные растения. Цветки часто ветроопыляемые, редуцированные, обычно однополые, без околоцветника. Гинецей ценокарпный. Плоды чаще односемянные.

  4. Кариофиллиды (Caryophyllidae): Травы, полукустарники или низкие кустарники. Цветки обычно обоеполые, часто безлепестные. Семена обычно с согнутым зародышем, часто с периспермом.

  5. Дилленииды (Dilleniidae): Деревья, кустарники или травы. Семена обычно с эндоспермом.

  6. Розиды (Rosidae): Деревья, кустарники или травы. Цветки обоеполые, с двойным околоцветником или безлепестные.

  7. Астериды (Asteridae): Деревья, кустарники, чаще травы. Цветки обоеполые, почти всегда сростнолепестные. Гинецей ценокарпный. Семязачатки с одним интегументом.

Класс Однодольные (Monocotyledones)

Включает 3 подкласса:

  1. Алисматиды (Alismatidae): Водные или болотные травы. Сосуды отсутствуют (иногда есть в корнях). Гинецей обычно апокарпный. Семена без эндосперма.

  2. Лилииды (Liliidae): Травы или вторичные древовидные формы. Сосуды в основном только в корнях. Околоцветник простой. Семена с эндоспермом.

  3. Арециды (Arecidae): Травы или вторичные древовидные формы (пальмы). Цветки часто однополые, собраны в соцветия. Семена с эндоспермом.

Современный контекст

Представленная классификация основана на системе Артура Кронквиста (1981 г.), которая долгое время была стандартной. Современная филогенетическая систематика (APG IV, 2016 г.) кардинально пересмотрела представления о родственных связях внутри цветковых, отказавшись от деления на двудольные и однодольные в традиционном понимании. Ключевые изменения:

  • Выделена базальная группа ANITA-клада (Amborellales, Nymphaeales, Austrobaileyales), которая представляет собой сестринскую линию ко всем остальным цветковым.
  • Традиционные «двудольные» оказались парафилетической группой. Из них выделены настоящие двудольные (эвдикоты), которые составляют монофилетическую группу, объединённую общим признаком — трёхбороздной пыльцой.
  • Многие порядки и семейства были пересмотрены и реорганизованы на основе молекулярно-генетических данных. Например, порядки магнолиид и ранункулид в системе APG распределены по другим кладам.
  • Система APG оперирует не подклассами, а неранговыми кладами (группами), что точнее отражает эволюционное древо.

Таким образом, современная ботаника рассматривает цветковые как динамично развивающуюся группу, чья классификация постоянно уточняется с появлением новых данных.