Голосеменные

Голосеменные (Pinophyta, или Gymnospermae) — древнейший отдел семенных растений. Это преимущественно вечнозелёные, реже листопадные деревья или кустарники, изредка лианы (например, гнетум и некоторые виды эфедры).

Морфологические особенности

Форма листьев сильно варьирует в зависимости от класса и может быть:

Чешуевидной или игольчатой (хвойные).
Перистой или дваждыперистой (саговниковые).
Дихотомически разветвлённой (гинкго).
Двулопастной (некоторые гнетовые).

Репродуктивная система

Ключевая особенность отдела, давшая ему название, — голые семязачатки (семяпочки). Они не защищены завязью, как у цветковых растений.

Семязачаток состоит из мегаспорангия (нуцеллуса) и окружающего его защитного покрова — интегумента. Семязачатки расположены на мегаспорофиллах, которые собраны в мегастробилы (шишки).
Микроспоры (пыльца) развиваются в пыльниках (микроспорангиях) на микроспорофиллах, обычно собранных в микростробилы.
Мужской гаметофит лишён антеридиев и полностью развивается уже на мегаспорангии.
Развитие женского гаметофита, оплодотворение и начальные этапы развития зародыша происходят внутри семязачатка, который затем превращается в семя.

Современное разнообразие и происхождение

Современные голосеменные представлены четырьмя классами:

Саговниковые (Cycadopsida).
Гнетовые (Gnetopsida).
Гинкговые (Ginkgoopsida).
Хвойные (Pinopsida).

Общее число видов — около 600, причём большинство из них относится к хвойным.

Голосеменные произошли в девонском периоде от древнейших разноспоровых папоротниковидных. Их общий предок, вероятно, характеризовался:

разноспоровостью;
наличием протостелы со слабо развитой вторичной древесиной (ксилемой);
лестничными трахеидами (признак, сохранившийся у некоторых современных видов).

Наибольшего разнообразия голосеменные достигли в мезозойскую эру. Некоторые древние классы, такие как птеридоспермовые (семенные папоротники) и беннеттитовые, полностью вымерли к концу мелового периода.

Современный контекст

В современной филогенетической систематике (APG IV для покрытосеменных и её аналоги для других групп) традиционный отдел Gymnospermae часто рассматривается как парафилетическая группа — то есть группа, не включающая всех потомков общего предка (в данном случае — цветковые растения, которые произошли от одной из ветвей голосеменных). Однако в учебной и популярной литературе, а также для удобства изложения, термин «голосеменные» продолжает широко использоваться для обозначения четырёх ныне живущих классов семенных растений, не образующих цветков. Современные молекулярно-генетические исследования подтверждают монофилию этих четырёх классов, при этом сестринской группой к покрытосеменным, вероятно, являются гнетовые (гипотеза «Anthophyte» оспаривается).