Членистоногие

Членистоногие (Arthropoda) — тип беспозвоночных животных, самый многочисленный и разнообразный в царстве животных. Их предками считаются примитивные морские кольчатые черви, однако вопрос о монофилетическом (от одного общего предка) или полифилетическом (от нескольких разных предков) происхождении группы до сих пор окончательно не решён.

Древнейшие известные членистоногие — трилобиты — появились в нижнем кембрийском периоде. Переход от водного к наземному образу жизни (например, у скорпионов) предположительно происходил в ордовике — силуре через предков, обитавших в солоноватых и пресных водах, таких как эвриптериды.

Характерные признаки

Для членистоногих характерны:

Билатеральная симметрия и сегментированное тело с членистыми конечностями (отсюда и название типа).
Наружный скелет в виде плотной хитинизированной кутикулы, к которой изнутри крепятся мышцы. В отличие от кольчатых червей, эта кутикула жёсткая и выполняет опорную функцию.
Гетерономная сегментация: сегменты разных отделов тела специализированы и различаются по строению. Тело обычно подразделяется на головной, грудной и брюшной отделы, которые могут в разной степени сливаться друг с другом. Голова всегда образована головной лопастью и первыми четырьмя сегментами тела. Количество сегментов груди и брюшка сильно варьирует.
Видоизменённые конечности: изначально каждый сегмент нёс пару полых членистых конечностей, которые в процессе эволюции преобразовались в разнообразные органы: ротовые части (челюсти, хелицеры), ходильные ноги, плавательные конечности, жабры, присоски, паутинные бородавки или были утрачены.

Внутреннее строение и физиология

Дыхательная система: жаберная (у водных форм), трахейная или лёгочная (у наземных).
Пищеварительная система: трубчатого типа, состоит из эктодермальных передней и задней кишок и энтодермальной средней кишки, а также связанных с ними слюнных и пищеварительных желёз.
Выделительная система: представлена видоизменёнными целомодуктами (коксальные, антеннальные и максиллярные железы) и выростами кишечника — мальпигиевыми сосудами.
Нервная система: состоит из головного мозга (слившиеся ганглии) и брюшной нервной цепочки, которая у разных групп может быть в разной степени сконцентрирована.
Органы чувств: у многих членистоногих хорошо развиты, включают сложные фасеточные глаза, разнообразные механо- и хеморецепторы, органы слуха.
Кровеносная система: незамкнутая (лакунарного типа), с метамерным сердцем, расположенным над кишечником.
Полость тела: смешанного типа (миксоцель).

Размножение и развитие

Подавляющее большинство членистоногих раздельнополы. Размножение преимущественно половое, хотя у некоторых видов встречается партеногенез. Развитие часто сопровождается метаморфозом (полным или неполным превращением). Рост возможен только в процессе периодических линек, когда старая кутикула сбрасывается и формируется новая, более просторная.

Классификация и значение

Тип членистоногих делится на четыре подтипа:

Трилобитообразные (с единственным ископаемым классом трилобитов).
Хелицеровые (паукообразные, мечехвосты, морские пауки).
Жабродышащие (ракообразные).
Трахейнодышащие (наиболее многочисленный класс современных животных — насекомые, а также многоножки).

Общее число современных и ископаемых видов оценивается в 1–1,5 млн, а по некоторым данным — свыше 3 млн. Они освоили практически все среды обитания: водную и наземную. Выход членистоногих на сушу стал одним из ключевых этапов в эволюции животного мира.

Роль в биосфере и значение для человека:

Благодаря своей численности и исключительному разнообразию типов питания членистоногие играют crucial роль в круговороте веществ в большинстве экосистем.
Имеют огромное значение как источники пищи для других животных и человека (ракообразные).
Являются опылителями растений (насекомые), что критически важно для сельского хозяйства и естественных экосистем.
Многие виды — паразиты и переносчики возбудителей болезней человека и сельскохозяйственных животных (комары, клещи, вши).
Ряд видов — серьёзные вредители сельскохозяйственных растений и лесных насаждений.

Современный контекст

Современная систематика, основанная на молекулярно-генетических данных, продолжает уточнять филогенетические взаимоотношения внутри типа членистоногих. В частности, подтверждается близкое родство насекомых с ракообразными, что привело к объединению их в таксон Pancrustacea. Вопрос о монофилии типа в целом сейчас считается решённым в пользу единого происхождения от общего предка, что подтверждается общими уникальными чертами развития, например, специфическим строением кутикулы и процессом линьки, регулируемым гормоном экдизоном. Оценка общего биоразнообразия членистоногих постоянно растёт благодаря открытиям новых видов, особенно в тропических лесах и морских глубинах.