Брожение

Брожение — это анаэробный ферментативный окислительно-восстановительный процесс превращения органических веществ, посредством которого организмы получают энергию, необходимую для жизнедеятельности. По сравнению с процессами, идущими в присутствии кислорода (O₂), брожение является эволюционно более ранней и энергетически менее выгодной формой извлечения энергии из питательных веществ.

К брожению способны животные, растения и многие микроорганизмы. Некоторые бактерии, микроскопические грибы и простейшие растут исключительно за счёт энергии, получаемой при брожении. Брожению могут подвергаться различные органические соединения:

В зависимости от сбраживаемого субстрата и путей его метаболизма (которые могут различаться у разных организмов) в результате брожения образуются:

  • Спирты (этанол и другие)
  • Органические кислоты (молочная, масляная и другие)
  • Ацетон и некоторые другие органические соединения
  • Диоксид углерода (CO₂)
  • При некоторых типах брожения — молекулярный водород (H₂)

Соответственно основному образуемому продукту различают спиртовое, молочнокислое, маслянокислое и другие виды брожения. Отсюда же получили названия и некоторые группы микроорганизмов (например, молочнокислые, пропионовокислые, маслянокислые бактерии).

Ключевое отличие от дыхания: В отличие от аэробного и анаэробного дыхания, при котором синтез АТФ сопряжён с функционированием электронтранспортной цепи, при брожении происходит только субстратное фосфорилирование.

История изучения

  • В 1837 году французский исследователь Шарль Каньяр де ла Тур высказал предположение, что превращение сахаров в этанол и CO₂ при спиртовом брожении происходит с участием дрожжей.
  • Биологическую природу брожения окончательно доказал Луи Пастер в 1857 году. Он полагал, что этот процесс присущ только целым живым клеткам микроорганизмов.
  • В 1897 году Эдуард Бухнер установил, что сбраживание сахара происходит и под действием бесклеточных препаратов (сока), полученных путём разрушения дрожжевых клеток. Это открытие положило начало энзимологии — науке о ферментах.
  • Позднее Густав Эмбден, Отто Мейергоф и Якуб Оскар Парнас детально изучили процесс гликолиза, показав, что экстракты мышц катализируют все реакции анаэробного превращения глюкозы в молочную кислоту.

У многих организмов брожение составляет первый этап превращения органических веществ, и образуемые продукты (чаще всего пируват) затем полностью окисляются в процессе дыхания.

Роль и значение

  • В природе: Брожение играет огромную роль в круговороте веществ, обеспечивая анаэробную деградацию органических веществ, особенно целлюлозы.
  • В практике человека: Многие типы брожения, вызываемые микроорганизмами, имеют важнейшее практическое значение:
    • Спиртовое брожение — основа виноделия, пивоварения и производства биотоплива.
    • Молочнокислое брожение — используется для получения кисломолочных продуктов (йогурт, кефир, сыр), молочной кислоты и при силосовании кормов.
    • Пропионовокислое брожение — важно в сыроделии (например, для швейцарских сыров).
    • Ацетоно-бутиловое брожение — применялось для промышленного получения растворителей.