Сальмонеллы (Salmonella)

Род палочковидных, подвижных, не образующих спор, грамотрицательных, хемоорганотрофных, факультативно-анаэробных бактерий из семейства Enterobacteriaceae. Содержание гуанина и цитозина (Г+Ц) в ДНК составляет 50 — 53 мол.%.

Морфология и культуральные свойства

Клетки имеют форму прямых палочек с закруглёнными концами, размером 0,5 — 1 × 1 — 3 мкм.
Подвижность: Как правило, перитрихи (имеют жгутики по всей поверхности), но встречаются и неподвижные варианты.
Рост: Хорошо растут на основных питательных средах при температуре 35 — 37 °C и pH 7 — 7,4.
- На плотных средах образуют гладкие, выпуклые, круглые, бесцветные, прозрачные или полупрозрачные колонии диаметром 2 — 4 мм.
- В жидких средах вызывают равномерное помутнение.

Биохимические характеристики (типичные реакции)

Отрицательные: Не образуют индол, не ферментируют лактозу, сахарозу, салицин и мочевину. Реакция Фогеса — Проскауэра (ФП) отрицательная.
Положительные: Положительны по метиловому красному (МР) и образованию сероводорода.
Ферментация углеводов: В средах с глюкозой, маннитом, мальтозой выделяют кислоту и газ (некоторые виды — только кислоту).
Другие реакции: Декарбоксилируют лизин и орнитин.

Антигенная структура и изменчивость

Антигенная структура сальмонелл сложна и высоковариабельна.

Основные антигены: Большинство штаммов содержит соматический О-антиген и жгутиковый Н-антиген, некоторые — капсульный К-антиген.
Антигенные вариации: При культивировании возможны изменения: утрата Н- и К-антигенов, деградация О-антигена с потерей специфичности.

Устойчивость и чувствительность

Погибают при пастеризации, чувствительны к обычным дезинфектантам (особенно хлорсодержащим), аминогликозидам, ампициллину, хлорамфениколу, цефалоспоринам. Лизируются специфическими (гомологичными) бактериофагами и колицинами.

Патогенность

Паразитируют у широкого круга диких и домашних животных. Патогенность для человека связана в основном с выделением эндотоксина (липополисахарида клеточной стенки), реже — экзотоксинов и наличием Vi-антигена (разновидность К-антигена).

Классификация

Различают 4 подрода, отличающихся биохимическими свойствами:

Первый подрод: Включает большинство патогенных для человека видов. Характерны ферментация дульцита, использование d-тартрата и муката.
Второй подрод: Ферментируют дульцит, потребляют мукат и малонат, медленно разжижают желатину.
Третий подрод: Могут ферментировать лактозу (иногда поздно), обладают b-галактозидазой, используют малонат, разжижают желатину.
Четвёртый подрод: Способны расти на средах с цианидом калия и разжижают желатину.

На практике чаще применяют серологическую классификацию Кауффманна — Уайта.

Род разделяют на серогруппы (более 65) на основе специфичности набора О-антигенов. Группы обозначаются латинскими буквами, их сочетаниями или цифрами.
Подавляющее большинство возбудителей заболеваний человека относится к группам A, B, C, D и E.
Серогруппы делятся на серовары (более 2000) исходя из различий в специфичности Н-антигенов первой, а иногда и второй фазы.
Дополнительную дифференциацию проводят по чувствительности к фагам, колицинам, антибиотикам и ферментативной активности.

Основные патогенные виды (серовары) для человека

Salmonella typhi — возбудитель брюшного тифа.
Salmonella paratyphi A — возбудитель паратифа A.
Salmonella schottmuelleri (S. Paratyphi B) — возбудитель паратифа B.
Salmonella hirschfeldii (S. Paratyphi C) — возбудитель сальмонеллёзов, группа C. Антигенная формула: 6,7:Vi:c:1,5 или 6,7:c:1,5. Биохимически сходен с возбудителем паратифа B.
Salmonella typhimurium — один из наиболее распространённых возбудителей сальмонеллёзов, группа B. Антигенная формула: 1,4,5,12:i:1,2 или 1,4,12:i:1,2.
Salmonella choleraesuis — один из основных возбудителей сальмонеллёзов, группа C. Антигенная формула: 6,7:c:1,5. В отличие от S. Paratyphi B, не образует сероводород.
Salmonella enteritidis — один из главных возбудителей сальмонеллёзов, группа D. Антигенная формула: 1,9,12:g,m:—.
Salmonella gallinarum — возбудитель сальмонеллёзов птиц, условно-патогенен для человека, группа D. Антигенная формула: 1,9,12:—:— (неподвижен).

Виды — представители других подродов

Salmonella salamae — соответствует характеристике 2-го подрода, включает много сероваров.
Salmonella arizonae — соответствует характеристике 3-го подрода, серологически разнообразен.
Salmonella houtenae — соответствует характеристике 4-го подрода, серологически полиморфен.

Современный контекст

Таксономия рода Salmonella претерпела значительные изменения. Согласно современным представлениям (на основе геномных данных), род чаще разделяют на два вида:

Salmonella enterica — основной вид, включающий шесть подвидов: enterica, salamae, arizonae, diarizonae, houtenae, indica. Именно к подвиду S. enterica subsp. enterica относится подавляющее большинство сероваров, патогенных для человека и теплокровных животных (включая Typhi, Typhimurium, Enteritidis и др.).
Salmonella bongori — второй вид, ранее считавшийся подвидом S. enterica subsp. V.

Таким образом, традиционные названия патогенных сероваров в современной номенклатуре выглядят как Salmonella enterica subsp. enterica серовар Typhi (или сокращённо Salmonella Typhi). Классификация Кауффманна — Уайта по-прежнему широко используется в эпидемиологической и клинической практике для идентификации сероваров.