Изменчивость

Свойство живых организмов приобретать новые признаки или утрачивать исходные. У большинства микроорганизмов изменчивость выражена сильнее, чем у высших организмов, что связано с:

Коротким жизненным циклом и периодом генерации.
Более высокой частотой мутаций.
Генетическим обменом, часто выходящим за пределы одного вида.

В то же время некоторые виды бактерий (например, из домена архебактерий) и отдельные их признаки (форма, размеры, структура клетки, способы получения энергии и питания, период генерации и другие) мало изменились в процессе эволюции.

Различают два основных типа изменчивости: фенотипическую и генотипическую.

Фенотипическая изменчивость (модификации)

Изменения возникают с высокой частотой и часто обратимы (реверсируют в исходную форму).
Носят адаптивный характер, то есть являются ответом на условия окружающей среды.
Не сопровождаются изменениями в генетическом коде (ДНК).
По наследству не передаются.

Генотипическая изменчивость

Возникает в результате мутаций (изменений в последовательности ДНК) и рекомбинаций (перераспределения генетического материала). Для неё характерны:

Низкая частота возникновения изменений.
Редкая обратимость (реверсия).
Случайный, неадаптивный характер изменений.
Изменения в генетическом коде.
Способность передаваться по наследству.

В обычной (неселективной) среде мутанты и рекомбинанты, как правило, погибают или сохраняются в популяции в очень малом количестве. В селективной среде (например, при воздействии антибиотика) благодаря естественному отбору они могут стать доминирующей формой.

Изменчивость — один из главных факторов эволюции. Её функции:

Генетическое обеспечение адаптации организма к текущим условиям среды обитания.
Генетическое обеспечение адаптации к будущим, изменённым условиям (перспективная адаптация или преадаптация). Это позволяет популяции выжить при резкой смене среды.

У эукариот (организмов с ядром) противоречие между генами для текущей адаптации и «запасными» преадаптационными генами решается за счёт диплоидности генома (двойного набора хромосом). Это позволяет сохранять избыточные, не используемые в данный момент гены, не подвергая их действию естественного отбора.

У бактерий геном гаплоидный (одинарный набор генов), поэтому такой механизм сохранения «про запас» генетической информации для них невозможен. В бактериальных популяциях преадаптационная (в том числе потенциально вредная) информация может сохраняться кратковременно благодаря:

Сегрегационной задержке (запаздыванию в проявлении признака).
Переходу клетки в состояние покоя (например, в спору).
Синтрофизму (взаимовыгодному сосуществованию с другими видами).
Нетождественной реверсии (возврату к исходному фенотипу, но через другую мутацию).
Эпистазу (взаимодействию генов, когда один ген подавляет действие другого).

Однако эти механизмы не могут полностью объяснить исключительную адаптивную пластичность бактерий. Наиболее вероятно, что преадаптационные гены (включая мутантов с низкой приспособленностью) сохраняются в гетерогенных популяциях бактерий в виде редких, низкочастотных форм. Механизм элиминации (удаления) таких генов, эффективный у диплоидных организмов, у бактерий работает слабо, что и позволяет «генетическому резерву» сохраняться.