Бактерии

Бактерии — это обширная группа одноклеточных микроскопических организмов. Вместе с сине-зелёными водорослями (цианобактериями) они образуют царство и надцарство прокариот, которое делится на два типа (отдела):

• Фотобактерии — фотосинтезирующие организмы.
• Скотобактерии — организмы, осуществляющие хемосинтез.

Тип фотобактерий включает три класса: сине-зелёные, пурпурные и зелёные бактерии. Скотобактерии также делятся на три класса: собственно бактерии, риккетсии и микоплазмы (молликуты).

Классификация

В современной систематике, основанной на 9-м издании Определителя Берги, бактерии разделены на четыре основные категории:

1. Грам-отрицательные эубактерии, имеющие клеточную стенку. В этой категории выделяют 16 групп, из которых в патологии человека имеют значение:

   • Спирохеты.
   • Аэробные и микроаэрофильные извитые грамотрицательные бактерии.
   • Неподвижные изогнутые грамотрицательные бактерии.
   • Грамотрицательные аэробные и микроаэрофильные палочки и кокки.
   • Факультативно-анаэробные грамотрицательные палочки.
   • Грамотрицательные анаэробные прямые, изогнутые или извитые бактерии.
   • Анаэробные грамотрицательные кокки.
   • Риккетсии и хламидии.

2. Грам-положительные эубактерии, имеющие клеточную стенку. Включает 6 групп:

   • Грамположительные кокки.
   • Грамположительные палочки и кокки, образующие эндоспоры.
   • Неправильные неспорообразующие грамположительные палочки.
   • Микобактерии.
   • Актиномицеты (группы 22–29).

3. Микоплазмы (молликуты) — эубактерии, у которых отсутствует клеточная стенка. Включает одну группу микоплазм.

4. Архебактерии (археи). Включает 5 групп. Представители этой категории не имеют значения в патологии человека.

Строение и форма

Клетки бактерий имеют разнообразную форму:

• Цилиндрическая (палочки).
• Сферическая (кокки).
• Извитая (вибрионы, спириллы, спирохеты).
• Нитевидная (мицеллярная).

Размеры варьируются: длина — от 0,2 до 100 мкм, толщина — от 0,2 до 2 мкм.

Строение вегетативной клетки типично для прокариот и включает:

• Клеточную стенку.
• Периплазматическое пространство (периплазму).
• Цитоплазматическую мембрану.
• Цитоплазму.
• Нуклеоид (кольцевая молекула ДНК, не окружённая мембраной).

У части бактерий дополнительно могут присутствовать:

• Капсула.
• Фимбрии (пили).
• Жгутики.
• Различные включения (запасные вещества).

Химический состав и метаболизм

Химический состав бактерий в целом сходен с таковым у других организмов, что свидетельствует об общем происхождении и единстве биосферы. Однако существуют и специфические черты.

Специфичные для бактерий вещества:

• Мурамовая кислота (компонент клеточной стенки).
• D-аминокислоты.
• Некоторые редкие аминокислоты (оксилизин, лантаонин, α-ε-диаминопимелиновая кислота).
• Тейхоевые кислоты.
• Некоторые полисахариды.
• Свободные, часто разветвлённые, жирные кислоты.

Отличия от других организмов:

У бактерий, как правило, отсутствуют стероиды (кроме микоплазм), лецитин, нейтральные жиры, мочевина, гликоген и хитин.

Метаболизм бактерий характеризуется:

• Исключительно высокой интенсивностью.
• Быстрыми темпами прироста биомассы.
• Многообразием используемых питательных веществ и конечных продуктов обмена.
• Избыточным синтезом некоторых химических продуктов, выделяемых в среду (ферменты, ростовые факторы, стимуляторы и ингибиторы роста).
• Относительной простотой систем регуляции.

Питание и дыхание

В зависимости от источника углерода и энергии бактерии делят на группы:

• Фотоавтотрофы — используют световую энергию и углекислый газ.
• Фотогетеротрофы — используют световую энергию, но нуждаются в органических источниках углерода.
• Хемолитоавтотрофы — получают энергию за счёт окисления неорганических соединений, а углерод — из CO₂.
• Хемоорганотрофы — извлекают и энергию, и углерод из органических молекул.

Большинство бактерий, в том числе сингенные (симбиотические) и патогенные для человека и животных, являются хемоорганотрофами.

Питание происходит голофитным способом (путём всасывания растворённых веществ), однако бактерии способны разлагать макромолекулы и твёрдые частицы с помощью ферментов, выделяемых во внешнюю среду (внешнее пищеварение) или закреплённых на поверхности клетки (контактное пищеварение). Эта способность к биодеградации лежит в основе очищения окружающей среды, а также порчи продуктов и материалов.

Дыхание (биологическое окисление) происходит в мезосомах — впячиваниях цитоплазматической мембраны, где локализованы дыхательные ферменты. По отношению к кислороду бактерии делят на:

• Облигатные анаэробы — не переносят кислород.
• Аэробы — нуждаются в кислороде.
• Факультативные анаэробы — могут жить как в присутствии кислорода, так и без него.
• Микроаэрофилы — нуждаются в пониженной концентрации кислорода.

Рост, размножение и изменчивость

В жизненном цикле бактерий выделяют две стадии:

• Вегетативная — клетка жизнеспособна, жизнедеятельна, способна к росту и размножению (обычно путём бинарного деления).
• Покоящаяся (например, спора) — клетка жизнеспособна, но метаболически неактивна.

Генетический аппарат бактерий (нуклеоид, плазмиды) функционально аналогичен ядру эукариот, но организован проще. Бактерии, как и другие микроорганизмы, подвержены более частой и выраженной изменчивости по сравнению с высшими организмами. Изменчивость может быть:

• Фенотипической (модификационной) — не затрагивает генотип.
• Генотипической — связана с мутациями или генетическими рекомбинациями (трансформация, трансдукция, конъюгация).

На изменчивость популяций также влияет иммиграция особей из соседних популяций (поток генов).

Экологическая роль

С экологической точки зрения бактерии делят на две группы:

• Свободноживущие — обитают в воде, почве, воздухе и других объектах неживой природы.
• Паразитические (включая симбионтов и патогены) — обитают в живых организмах, в том числе в теле человека.

Все биотопы биосферы заселены микроорганизмами, часто в огромных количествах. Общая биомасса бактерий на планете превышает биомассу всех остальных организмов вместе взятых. Бактерии активно участвуют в синтезе и трансформации органического вещества, являясь ключевым звеном в круговороте веществ и энергии. Масштаб их деятельности настолько велик, что в науке сложилось представление о микробной доминанте в биосфере.

Современный контекст

Классификация бактерий непрерывно уточняется с развитием методов молекулярной филогенетики, в частности, анализа последовательностей гена 16S рРНК. Традиционное деление на грамположительные и грамотрицательные бактерии, основанное на окраске по Граму, остаётся важным диагностическим признаком, но не всегда отражает истинное эволюционное родство. Категория «архебактерии» сейчас выделена в отдельный домен Археи, наряду с доменами Бактерии и Эукариоты, поскольку археи фундаментально отличаются от бактерий по строению клеточной стенки, мембранных липидов и аппарата транскрипции.