Конъюгация

Конъюгация (от латинского conjugatio — соединение) — термин, имеющий несколько значений в биологии, обозначающий различные процессы соединения клеток или их структур.

1. У водорослей и низших грибов — форма полового процесса, при котором сливается содержимое двух внешне сходных, лишённых жгутиков клеток (см. Копуляция). Характерна для некоторых конъюгат (например, спирогиры) и диатомовых водорослей.

2. У инфузорий — половой процесс, не связанный с размножением. Он заключается во временном соединении двух особей и обмене частями их ядерного аппарата.

   • Две инфузории соединяются сторонами, на которых расположено ротовое отверстие.
   • Макронуклеус (большое, вегетативное ядро) каждой особи разрушается.
   • Микронуклеус (малое, генеративное ядро) делится мейозом, образуя четыре гаплоидных ядра.
   • Три из этих ядер разрушаются, а оставшееся делится митозом, образуя два идентичных гаплоидных ядра.
   • Одно ядро (стационарное) остаётся в клетке, а другое (миграционное) по цитоплазматическому мостику переходит к партнёру.
   • В каждой клетке происходит слияние «своего» и «чужого» ядер, образуя диплоидное ядро — синкарион.
   • Особи расходятся. Синкарион делится, и его производные дают начало новым макро- и микронуклеусам, восстанавливая типичный для инфузорий ядерный аппарат. Детали процесса могут сильно варьировать у разных видов инфузорий.

3. У бактерий — один из способов горизонтального переноса генов, повышающий наследственную изменчивость прокариот. Встречается у энтеробактерий, псевдомонад и других групп.

   • Процесс контролируется специальными плазмидами (факторами фертильности). Клетка, обладающая такой плазмидой, выступает в роли донора («мужская»), а лишённая её — реципиента («женская»).
   • Донор формирует полый белковый вырост (пиль), соединяющий две клетки, через который происходит однонаправленная передача генетического материала (части хромосомы или плазмиды) от донора к реципиенту.
   • Перенос генов происходит в линейной последовательности. Чем дальше ген от точки начала переноса, тем меньше вероятность его попадания в клетку-реципиент.
   • Длина переносимого фрагмента обычно зависит от времени контакта клеток.
   • Эти особенности конъюгации (линейность и зависимость от времени) используются для составления генетических карт бактерий, где расстояние между генами измеряется в минутах, необходимых для их переноса.

4. Конъюгация хромосом — попарное и точное сближение гомологичных хромосом в профазе I мейоза, в результате которого образуются биваленты. Это необходимое условие для последующего расхождения хромосом к разным полюсам клетки. Во время тесного контакта между гомологичными хромосомами может происходить обмен идентичными участками — кроссинговер. См. Мейоз.

Современный контекст

• У бактерий: Исследования последних десятилетий показали, что конъюгационные системы (системы секреции IV типа) оказались гораздо более распространёнными и универсальными, чем считалось ранее. Они используются не только для переноса ДНК, но и для доставки в клетки-мишени белковых эффекторов, играющих ключевую роль в патогенезе многих бактерий (например, Agrobacterium tumefaciens, Helicobacter pylori, Legionella pneumophila). Это открытие стёрло чёткую границу между конъюгацией как способом обмена генами и механизмом бактериальной вирулентности.
• Генетическое картирование: Хотя метод конъюгационного картирования был фундаментальным в ранней бактериальной генетике, сегодня для построения точных геномных карт и определения последовательностей ДНК повсеместно используются методы секвенирования нового поколения (NGS). Однако принципы конъюгации остаются важными для понимания механизмов горизонтального переноса генов и распространения антибиотикорезистентности.