Чешуя
Чешуя (squama) — жёсткие метамерные пластинки кожного скелета позвоночных животных (рыб, пресмыкающихся, птиц и некоторых млекопитающих), выполняющие в первую очередь защитную функцию. Форма и строение чешуи существенно различаются у представителей разных систематических групп.
Происхождение и типы чешуи у рыб и низших позвоночных
Чешуя ископаемых бесчелюстных и рыб имеет мезодермальное происхождение и образована костной тканью (дентин, кость). Она располагается на теле правильными диагональными рядами, совпадающими с направлением коллагеновых волокон кожи, и, помимо защиты, выполняет опорно-двигательную функцию.
В филогенезе низших позвоночных (круглоротые, рыбы, земноводные) исходной считается плакоидная чешуя хрящевых рыб. Из неё в процессе эволюции возникли более сложные типы чешуи костных рыб:
- Ганоидная (включая космоидную).
- Костная, подразделяющаяся на:
- циклоидную;
- ктеноидную.
Все виды рыбьей чешуи характеризуются циклическим ростом с образованием годичных колец, что позволяет ихтиологам определять возраст и темп роста особи.
Среди земноводных костные чешуи, гомологичные чешуе кистепёрых рыб, известны у некоторых ископаемых стегоцефалов и современных безногих земноводных (червяги, рыбозмеи).
Роговая чешуя амниот
Роговая чешуя пресмыкающихся, птиц и некоторых млекопитающих образуется в результате ороговения наружного слоя эпидермиса. Такие чешуи обычно сменяются в процессе периодической линьки или шелушения.
- У пресмыкающихся роговая чешуя иногда срастается с вторичными кожными окостенениями и может покрывать всё тело (крокодилы, черепахи).
- У птиц роговые чешуи покрывают только ноги.
- У млекопитающих (сумчатые, грызуны, насекомоядные и некоторые другие) роговые чешуи располагаются главным образом на хвосте.
Интересно, что перья птиц являются эволюционными производными роговых чешуй. В филогенезе млекопитающих покров из роговых чешуй в основном был заменён волосяным. Вторичное развитие мощных чешуй на теле наблюдается у броненосцев (где они подстилаются костными пластинами) и панголинов.
Современный контекст
Современные исследования в области эволюционной биологии развития (evo-devo) позволили глубже понять генетические и молекулярные механизмы, лежащие в основе формирования разных типов чешуи, волос и перьев. Установлено, что эти структуры, несмотря на внешние различия, имеют общее эволюционное происхождение и формируются под контролем сходных генетических сетей. Например, ключевую роль в их развитии играют сигнальные пути Wnt и Bmp (Shh et al., 2015). Это подтверждает идею о том, что чешуя, перья и волосы — это модификации единого древнего кожного покрова амниот.
