Модификации

Модификации (от позднелат. modificatio — видоизменение, и лат. modus — мера, вид, facio — делать) — изменения признаков организма (его фенотипа), вызванные воздействием факторов внешней среды и не связанные с изменениями генотипа.

Исторически явление модификации связывали с «обычными» для существования вида факторами среды и подчёркивали их адаптивный и обратимый характер. Например, ультрафиолетовые лучи вызывают у человека усиление пигментации кожи — загар, причём степень пигментации у разных людей различна. После прекращения действия лучей загар постепенно исчезает. Таким образом, модификации представляют собой изменения в пределах нормы реакции, которая контролируется генотипом организма.

Ключевые особенности модификаций:

• Обычно не наследуются последующими поколениями.
• Являются обратимыми (исчезают после прекращения действия вызвавшего их фактора).
• Возникают в ответ на изменения условий среды в пределах нормы реакции генотипа.

Длительные модификации

Существует особая категория — длительные модификации. После прекращения действия вызвавшего их фактора они исчезают не сразу, а постепенно, в течение нескольких поколений. Механизм таких модификаций до конца не изучен, но есть предположения, что они могут быть связаны с изменениями цитоплазматических структур или эпигенетическими факторами (например, метилированием ДНК). В прошлом некоторые биологи ошибочно полагали, что модификации могут закрепляться генетически и передаваться по наследству, что противоречит современным представлениям генетики.

Биологическая основа и значение

Основой существования модификаций служит фундаментальный принцип: фенотип — это результат взаимодействия генотипа и внешних условий. Поэтому изменение условий может влиять на проявление признаков, не затрагивая саму генетическую программу.

Эволюционное значение модификаций заключается в том, что они обеспечивают организмам фенотипическую пластичность — способность адаптироваться к изменяющимся условиям среды в течение индивидуальной жизни (онтогенеза). Естественный отбор может благоприятствовать генотипам с широкой нормой реакции в нестабильной среде и, наоборот, — с узкой, жёстко детерминированной нормой реакции в стабильных условиях.

Частными случаями модификаций являются морфозы (ненаследственные изменения, вызванные экстремальными факторами, часто неадаптивные) и фенокопии (модификации, фенотипически копирующие проявление какого‑либо известного наследственного признака или заболевания).

Современный контекст

С развитием эпигенетики представления о модификациях несколько усложнились. Установлено, что некоторые изменения фенотипа, индуцированные средой, могут сохраняться в ряду клеточных поколений или даже передаваться потомству через эпигенетические механизмы (например, через метилирование ДНК или модификации гистонов). Эти изменения, хотя и не меняют последовательность нуклеотидов в ДНК, могут стабильно влиять на активность генов. Таким образом, граница между «ненаследственными» модификациями и некоторыми формами наследуемой изменчивости стала менее чёткой. Тем не менее, классическое определение модификаций как ненаследуемых изменений фенотипа остаётся в силе для подавляющего большинства подобных явлений.