Мочеобразование
Мочеобразование — это сложный физиологический процесс, непрерывно происходящий в нефридиях и других выделительных органах беспозвоночных, а также в почках позвоночных животных. Он обеспечивает выработку мочи и её выведение в мочевыводящую систему. По мере продвижения по выделительному тракту состав мочи претерпевает значительные изменения.
Этапы мочеобразования у млекопитающих
Начальный этап — ультрафильтрация плазмы крови — происходит в почечном клубочке. Фильтрация продолжается до тех пор, пока существует разница между:
- гидростатическим давлением крови в капиллярах клубочка,
- коллоидно-осмотическим давлением плазмы,
- давлением в полости боуменовой капсулы.
Образующийся ультрафильтрат, или первичная моча, содержит практически все компоненты плазмы крови, за исключением белков.
- У человека за одну минуту образуется в среднем 120 мл такого фильтрата.
- Из каждых 100 литров жидкости, профильтрованной через клубочки, в конечную мочу превращается лишь около 1 литра.
Канальцевые процессы
Основная часть воды и необходимых организму веществ из первичной мочи подвергается обратному всасыванию (реабсорбции) в почечных канальцах.
В проксимальных канальцах реабсорбируются:
- вода,
- аминокислоты,
- глюкоза,
- витамины и другие органические вещества,
- часть электролитов.
Благодаря этому содержимое канальцев остаётся изоосмотичным крови, но его состав меняется. Здесь же происходит секреция — активный транспорт из крови в просвет канальца некоторых веществ:
- органических кислот (например, парааминогиппурата),
- органических оснований (холина, гуанидина),
- ионов водорода (H⁺).
В дистальных канальцах процессы реабсорбции и секреции в значительной степени определяют гомеостатическую функцию почек — поддержание постоянства внутренней среды. Этот отдел способен работать против осмотического градиента.
- Здесь реабсорбируются электролиты (например, натрий).
- Секретируются ионы калия (K⁺) и водорода (H⁺).
- Моча может как концентрироваться, так и разбавляться в зависимости от водного баланса организма.
В собирательных трубочках происходит окончательное концентрирование мочи. Реабсорбция воды здесь идёт по осмотическому градиенту, созданному в мозговом веществе почки, и регулируется антидиуретическим гормоном (вазопрессином), который увеличивает проницаемость стенок трубочек для воды.
Особенности у разных групп животных
- Интенсивность процессов: У холоднокровных позвоночных скорость клубочковой фильтрации и канальцевой реабсорбции в 20–100 раз ниже, чем у теплокровных.
- Способность концентрировать мочу: Развита только у теплокровных животных и связана с наличием в их почке мозгового слоя, где накапливаются ионы натрия (Na⁺), хлора (Cl⁻) и мочевина, создавая высокий осмотический градиент.
- Отсутствие клубочковой фильтрации: У некоторых видов морских костистых рыб клубочки отсутствуют. Их мочеобразование основано исключительно на канальцевой секреции ионов (Mg²⁺, Ca²⁺, сульфатов).
- Ренопортальная система: У морских рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц относительно низкое артериальное кровоснабжение почек компенсируется воротной (ренопортальной) венозной системой. По ней кровь поступает непосредственно к зоне проксимальных канальцев, обеспечивая необходимый уровень секреции.
Регуляция мочеобразования
Процесс регулируется комплексно:
Нервная регуляция: через влияние эфферентных нервов на тонус сосудов почек.
Гормональная регуляция:
- Реабсорбция натрия регулируется альдостероном.
- Реабсорбция кальция — паратгормоном и тиреокальцитонином.
- Реабсорбция воды — антидиуретическим гормоном (вазопрессином).
Три основных процесса — ультрафильтрация, реабсорбция и секреция — в разной степени представлены в выделительных органах всех животных, от беспозвоночных до млекопитающих.
См. также: Выделение.
