Градиент

Градиент (от латинского gradiens — шагающий) — закономерное количественное изменение морфологических или физиологических свойств вдоль одной из осей яйца, зародыша, органа или взрослого организма.

Примеры градиентов:

• Убывание содержания желтка в яйцах земноводных в направлении от вегетативного полюса к анимальному.
• Неодинаковая чувствительность к ядам и красителям разных участков тела кишечнополостных и червей.

Согласно теории градиентов, предложенной в начале XX века американским зоологом Чарльзом Чайлдом, в развивающемся яйце или зародыше сначала устанавливаются градиенты интенсивности обмена веществ (метаболизма). Затем, в соответствии с этими биохимическими градиентами, происходит морфологическая дифференцировка — формирование различных тканей и структур.

Градиенты могут ориентироваться в соответствии с неоднородностями внешней среды, такими как:

• Неравномерная освещённость.
• Разная аэрация (доступ кислорода).
• Действие силы тяжести.

В ходе развития возможны сложные взаимосвязи: обратные зависимости между морфологической дифференцировкой и метаболизмом, а также формирование неградиентных типов пространственной организации живых систем.

Современный контекст

Концепция градиентов, особенно морфогенетических градиентов, остаётся фундаментальной в биологии развития. Современные исследования раскрыли её молекулярную основу. Установлено, что в роли таких градиентов часто выступают концентрационные градиенты специфических сигнальных молекул (морфогенов), например, белков семейства TGF-β, Hedgehog или Wnt. Клетки «считывают» свою позицию в зародыше по концентрации этих веществ и, в зависимости от неё, включают определённые генетические программы, определяющие их дальнейшую судьбу. Таким образом, идея Чайлда о первичности физиолого-биохимической неоднородности получила подтверждение на молекулярно-генетическом уровне.