Энтеробактерии (кишечные бактерии, Enterobacteriaceae)

Семейство палочковидных, не образующих спор бактерий. Могут иметь капсулу или быть бескапсульными, обладать жгутиками по всей поверхности клетки (перитрихи) или быть неподвижными. Это грамотрицательные хемоорганотрофные факультативно–анаэробные бактерии, относящиеся к порядку Eubacteriales. Содержание гуанина и цитозина (Г+Ц) в ДНК составляет 39–58 мол. %.

Морфология и строение:

• Форма — прямые палочки с закруглёнными концами.
• Размер — 0,5–1 × 1–4 мкм.
• Расположение — одиночное, иногда парами, редко цепочками.
• Клеточная стенка содержит пептидогликан и липополисахариды, но не содержит тейхоевых кислот.
• Капсула (если присутствует) состоит из гетерополисахаридов.
• Жгутики многочисленны, расположены перитрихиально. Многие виды имеют фимбрии (пили, или «реснички»).

Физиология и рост:

• Хорошо окрашиваются анилиновыми красителями.
• Деление клеток изоморфное.
• Период генерации (время удвоения популяции) в оптимальных условиях составляет 15–30 минут.
• Способны к половому (конъюгация) и параполовому (трансдукция, трансформация) способам размножения.
• Хорошо растут на простых питательных средах (например, мясо–пептонном агаре) при температуре 35–37 °C и pH 7–7,4.
• В аэробных условиях на жидких средах дают равномерное помутнение, на плотных — образуют круглые, выпуклые, гладкие, прозрачные или мутные колонии диаметром 1–5 мм.

Биохимия:

• Метаболизм бродильного или окислительного типа.
• Способность к ферментации углеводов, аминокислот и белков, а также к использованию органических кислот варьирует у разных представителей и является ключевым систематическим признаком.
• Синтезируют фермент каталазу, но не синтезируют оксидазу.
• Восстанавливают нитраты до нитритов.

Антигенные свойства:

Антигенная структура сложна. В систематике главное значение имеют три типа антигенов:

1. Соматический (О–антиген) — связан с клеточной стенкой.
2. Жгутиковый (Н–антиген).
3. Капсульный (К–антиген).

Экология и значение:

Представители семейства энтеробактерий широко распространены в природе. Среди них есть:

• Нормальные обитатели кишечника человека и других животных (комменсалы).
• Патогенные для человека и животных виды (например, сальмонеллы, шигеллы, некоторые штаммы Escherichia coli).
• Свободноживущие сапрофиты.

Их обнаруживают в воде, почве, пищевых продуктах, на поверхностях предметов.

Чувствительность:

Чувствительны к кислотам, аминогликозидам, тетрациклинам, ампициллину, дезинфицирующим средствам (особенно содержащим хлор). Широко распространены формы, устойчивые к антибиотикам, особенно в условиях стационаров лечебных учреждений.

Систематика:

Классификация внутри семейства основывается на различиях в биохимической активности, антигенной специфичности (серотипирование), а также на чувствительности к специфическим бактериофагам и бактериоцинам.

Современный контекст

Семейство Enterobacteriaceae в современной таксономии претерпело значительные изменения. С развитием методов геномики и филогенетического анализа на основе последовательностей генов 16S рРНК и других консервативных маркёров, многие роды были пересмотрены, а само семейство разделено. Часть родов была выделена в новые семейства, такие как Yersiniaceae, Morganellaceae, Hafniaceae и Pectobacteriaceae. Термин «энтеробактерии» в клинической и микробиологической практике часто используется в более широком, не строго таксономическом смысле, для обозначения всей группы грамотрицательных, оксидазоотрицательных, ферментирующих глюкозу палочек, имеющих сходные экологические и биохимические характеристики. Проблема антибиотикорезистентности, особенно связанная с бета–лактамазами расширенного спектра (БЛРС) и карбапенемазами (например, NDM, KPC), среди представителей этого семейства является одной из наиболее серьёзных угроз современному здравоохранению.