Лист
Лист (лат. folium, греч. phyllon) — один из основных органов высших растений, занимающий боковое положение на стебле (оси побега) и выполняющий ключевые функции фотосинтеза, транспирации и газообмена.
Как правило, лист представляет собой плоский дорсивентральный орган, чья форма способствует созданию максимальной фотосинтезирующей поверхности.
- Размеры листьев чаще всего находятся в пределах 3–10 см, однако у некоторых растений подлеска влажных тропических лесов (например, у пальм) они могут достигать 20 м.
- Строение взрослого листа включает:
- Пластинку — основную, расширенную часть.
- Основание — иногда в виде трубчатого влагалища, часто с парными выростами — прилистниками.
- Черешок — суженную стеблевидную часть между пластинкой и основанием. Если черешка нет, лист называется сидячим.
Различают простые листья (с одной пластинкой) и сложные (с несколькими пластинками — листочками, расположенными перисто или пальчато на общей оси — рахисе).
Разнообразие и изменчивость
Форма листа — характерный признак вида, однако в пределах одной особи и даже одного побега листья могут сильно различаться, образуя три формации:
- Низовые листья — обычно в виде чешуй с недоразвитой пластинкой.
- Срединные листья — наиболее развитые, типичные.
- Верховые листья — недоразвитые, в области соцветия (прицветники).
Срединные листья также могут различаться на одном побеге — это явление называется гетерофиллией. Оно может быть связано с возрастными изменениями или жизнью в разных средах (например, надводные и подводные листья стрелолиста).
Нередко листья видоизменяются в колючки, усики, запасающие чешуи и т. п. или редуцируются.
Анатомическое строение
Типичное строение листовой пластинки отражает её приспособленность к выполняемым функциям.
- Покровы: С обеих сторон пластинка покрыта эпидермой с кутикулой, нередко опушена разнообразными волосками (трихомами).
- Мезофилл: Под эпидермой находится мякоть листа — мезофилл, представленный несколькими слоями зелёной ткани (хлоренхимы), где происходят основные физиологические процессы — фотосинтез и дыхание.
- Жилкование: Листовая пластинка пронизана жилками, образующими её «скелет» и имеющими характерное расположение. В жилках проходят проводящие пучки, снабжённые механическими обкладками. Через черешок и основание листа проводящие пучки (листовые следы) входят в стебель и соединяются с его проводящей системой.
Форма, размеры и анатомическое строение листьев необычайно разнообразны и отражают приспособленность к определённым экологическим условиям — влажности, освещению и т. д. (ксероморфные, мезоморфные, гигро- и гидроморфные листья; световые и теневые листья).
Развитие и продолжительность жизни
В онтогенезе лист возникает из экзогенных боковых выростов (примордиев) в определённом порядке (см. Листорасположение) на меристематическом апексе побега, в так называемой периферической зоне (инициальном кольце). Листовые зачатки в почке растут главным образом за счёт краевой меристемы. В отличие от корня и целого побега, лист — орган с ограниченным ростом.
Черешок растёт последним, вставочно, довольно долго сохраняя эту способность, чем обеспечивается возможность поворота пластинок к свету (явление листовой мозаики).
Продолжительность жизни листа обычно невелика (несколько месяцев), хотя у вечнозелёных растений листья могут жить значительно дольше:
- у копытня — около 15 месяцев,
- у лавра — 3–4 года,
- у ели европейской — 8–10 лет,
- у ели Шренка — до 30 лет.
Листопад может быть постепенным или более-менее одновременным. Относительно быстрое старение и отмирание листьев связано с их активной фотосинтетической деятельностью и интенсивными метаболическими процессами.
Эволюционное происхождение
Возникновение листьев в ходе эволюции шло, вероятно, двумя основными путями:
- Макрофилльная линия (лист — «плосковетка»): У большинства высших растений (папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные) лист представляет собой результат дифференцировки, уплощения и срастания систем осей (теломов) ветвящегося вегетативного тела первичных наземных растений. Следы такого происхождения сохранились в своеобразном строении и длительном росте листьев папоротников, называемых вайями.
- Микрофилльная линия (лист — энация): У некоторых групп (например, плауновидных) листья возникли как поверхностные выросты на осевом органе.
Листовидные образования у моховидных (филлиды) не гомологичны листьям остальных высших растений, так как формируются на гаметофите, а не на спорофите.