Моховидные

Моховидные, или мохообразные, мхи (Bryophyta) — отдел высших наземных (реже пресноводных), преимущественно многолетних растений. Известны с каменноугольного периода.

Основные признаки:

• Размер: Низкорослые растения — от 1 мм до нескольких сантиметров, реже до 60 см и более.
• Строение тела: Может быть представлено слоевищем (у антоцеротовых и некоторых печёночников) или расчленено на стебель и листья.
• Пол: Растения могут быть однодомными, двудомными, а некоторые — многодомными.
• Ткани: Внутреннее строение относительно простое, но частично обособлены ассимиляционная, проводящая и механические ткани.

Жизненный цикл характеризуется уникальным совместным существованием двух поколений на одном растении:

1. Гаметофит (половое поколение) — доминирующая, зелёная часть мха (слоевище или побег с листьями), которая осуществляет фотосинтез.
2. Спорофит (бесполое поколение) — зависит от гаметофита и представлен органом спороношения — спорогоном.

Размножение:

• Половое: Происходит с помощью органов — антеридиев (мужских) и архегониев (женских). Для передвижения сперматозоидов к яйцеклетке необходима капельно-жидкая вода (дождь, роса).
• Бесполое: После оплодотворения из зиготы развивается диплоидный спорогон, состоящий из коробочки (спороносная часть), ножки и стопы, врастающей в гаметофит. В коробочке путём мейоза образуются гаплоидные споры.
• Вегетативное: Из споры прорастает нитчатая или пластинчатая протонема (предросток), на которой формируются почки, дающие начало новым гаметофитам. Эта особенность объясняет характерный для мхов рост дерновинками, куртинками и подушками. Способность гаметофита к активному вегетативному размножению позволяет жизненному циклу долгое время обходиться без образования спорогона (у некоторых видов он вообще не известен).

Для моховидных также характерны явления апоспории и апогамии, гибридизация, полиплоидия и формирование клонов.

Классификация и распространение:

Отдел объединяет три класса:

1. Антоцеротовые мхи (Anthocerotopsida).
2. Печёночные мхи, или печёночники (Marchantiopsida).
3. Листостебельные, или настоящие мхи (Bryopsida).

Всего известно 20–25 тысяч видов, распространённых по всему земному шару. На территории бывшего СССР произрастает около 1500 видов. Моховидные способны поселяться почти повсеместно, за исключением морей, засолённых почв и мест, подверженных сильной эрозии.

Экологическая и хозяйственная роль:

• На болотах сфагновые мхи образуют основную массу торфяных залежей.
• Интенсивно разрастаясь, моховидные могут способствовать заболачиванию почв и ухудшать качество лугов и пастбищ.

Происхождение и эволюция:

Моховидные представляют собой обособленную тупиковую ветвь в эволюции высших растений. Считается, что они произошли от древних зелёных водорослей, хотя некоторые учёные видят их возможных предков среди риниофитов. Ископаемые моховидные третичного периода уже очень близки к современным формам, а мхи четвертичного периода практически от них не отличаются; существенные изменения за это время претерпело лишь их географическое распространение.

Современный контекст

Согласно современным филогенетическим исследованиям (например, на основе анализа геномов хлоропластов и ядерной ДНК), мохообразные (Bryophyta) в широком смысле часто рассматриваются как парафилетическая группа. В настоящее время в систематике всё чаще выделяют три самостоятельных отдела, соответствующих упомянутым классам:

1. Антоцеротовидные (Anthocerotophyta)
2. Печёночники (Marchantiophyta)
3. Мхи (Bryophyta в узком смысле, или листостебельные мхи)

Эти три линии, наряду с сосудистыми растениями (Tracheophyta), образуют кладу высших растений (Embryophyta). Их общий предок, по-видимому, был похож на современных печёночников. Способность формировать плотные дерновины и подушки рассматривается как ключевая адаптация, позволившая мохообразным успешно колонизировать сушу и играть важную роль в формировании почв и экосистем.