История диверсификации бокошейных черепах раскрыта
Исследование палеонтологов из Университета Сан-Паулу, опубликованное в Royal Society Open Science, представляет наиболее полную на сегодня филогению подотряда бокошейных черепах (Pleurodira), к которому относится, например, желтопятнистая амазонская черепаха (Podocnemis unifilis).
Цель работы — объяснить биогеографическую историю Pleurodira, особенно несоответствие между их распространением в палеонтологической летописи и в современном мире. Для этого учёные построили новую филогению группы, максимально широко проследив её эволюционную историю.
Новый филогенетический анализ
Первый шаг — анализ матрицы из 245 морфологических признаков для 101 вида, как вымерших, так и ныне живущих. «Мы проанализировали матрицу с помощью принципа парсимонии и получили новое филогенетическое древо для Pleurodira», — пояснил ведущий автор работы Габриэль Феррейра.
Предыдущие филогении были частичными. Нынешний масштабный анализ позволил понять эволюцию линии в мезозойскую и кайнозойскую эры.
Особенности и распространение бокошейных черепах
Эти черепахи получили название из-за способа втягивания головы: они складывают шею горизонтально под панцирь. Десятки современных видов обитают только в пресноводных и наземных средах, не перенося солёную воду.
Сегодня они встречаются в основном в Южном полушарии (Южная Америка, Африка к югу от Сахары, Индонезия, Австралия, Новая Гвинея), за исключением одного изолированного вида на Аравийском полуострове. Все эти регионы, кроме Индонезийского архипелага, когда-то были частью древнего суперконтинента Гондваны (существовал 250–150 млн лет назад).
Древние следы и загадка расселения
Самый древний ископаемый плевродир, Atolchelys, был найден на северо-востоке Бразилии и жил 125 млн лет назад (нижний мел), когда Африка начала отделяться от Южной Америки. Он принадлежал к вымершему семейству Bothremydidae.
Расширение ареала Pleurodira произошло, когда Африка и Южная Америка полностью отделились от остальной Гондваны (105–100 млн лет назад). Черепахи начали расселяться в Северную Африку, на Мадагаскар, в Европу, Северную Америку, на Ближний Восток и в Индию.
Если около 100 млн лет назад плевродиры уже были ограничены пресноводными местообитаниями, то раскрытие Южной Атлантики должно было разделить популяции и привести к появлению новых родов и видов.
Морские плевродиры и пересмотр гипотез
Открытие многих вымерших родов за последнее десятилетие выявило пробелы в биогеографической истории. Оказалось, что в верхнемеловую, палеогеновую и кайнозойскую эпохи океаны были средой обитания не только для черепах подотряда Cryptodira. Представители вымершего семейства Bothremydidae также жили в солёных водах у побережья современной Бразилии как минимум 110 млн лет назад.
Тогда Южная Атлантика ещё не была полностью открыта. Это произошло позже, 80–66 млн лет назад, когда Bothremydidae обитали по обе стороны океана. Inaechelys жила на побережье бразильского штата Пернамбуку, а на другой стороне ещё молодого и узкого океана — португальская Rosasia, а также Foxemys и Polysternon, найденные в Испании и Франции. Другой морской род Bothremydidae, Bothremys, был распространён шире (ископаемые найдены в четырёх штатах США, а также в Марокко и Иордании).
Молодая Южная Атлантика, возможно, не была непреодолимым барьером, пока расстояние между континентами оставалось относительно небольшим (возможно, несколько сотен километров).
Три гипотезы и новая картина
Существовали две основные гипотезы:
- Современное распространение — результат викарных событий, связанных с дрейфом континентов.
- Группа была широко распространена, а последовательные вымирания ограничили её ареал.
Исследователи предложили третью: сложная картина расселения из областей Гондваны объясняет широкое распространение в прошлом.
Ключевые выводы новой филогении
- Araripemys и Euraxemys оказались родственниками Pelomedusoides — предковой группы, которая дала начало семействам Bothremydidae, Podocnemididae и Pelomedusidae.
- Уже в нижнем мелу существовали обе основные линии плевродир: Pan-Chelidae (все Chelidae) и Pan-Pelomedusoides.
- Массовое вымирание в конце мела, погубившее динозавров, не было критическим периодом для плевродир — не отмечено ни вымирания, ни диверсификации. Это согласуется с тем, что черепахи пострадали меньше всех среди наземных позвоночных.
- Биогеографическая история Pan-Pelomedusoides отмечена наличием эндемичных ареалов для каждой группы и несколькими событиями расселения. Исключение — Pelomedusidae, которые, судя по данным, всегда были эндемиками Африканского континента и лишь недавно расселились через океан.
- Предки Araripemys, Euraxemys и Pan-Podocnemididae изначально обитали в Африке, расселившись в Южную Америку в нижнем мелу. Предки Podocnemidoidae остались в Южной Америке, а предки Bothremydidae вернулись в Африку.
- Bothremydidae значительно диверсифицировались в Африке, а их представители независимо расселялись в Европу, Индию, на Мадагаскар, обратно в Южную Америку и как минимум трижды — в Северную Америку. Это подчёркивает их высокую способность к расселению благодаря морскому образу жизни. Они были самой широко распространённой группой бокошейных черепах в меловом периоде и палеоцене, после чего их разнообразие стало снижаться вплоть до полного вымирания около 50 млн лет назад.
Итог
Новое филогенетическое древо позволило выявить и дифференцировать викарные события, события расселения и события-основания, происходившие за последние 125 млн лет.
«Наша третья гипотеза, которая предполагает сложную картину расселения в Северную Америку, Европу и Азию из областей Гондваны (Южная Америка и Африка), лучше всего объясняет прошлые и современные модели распространения», — заключил Габриэль Феррейра.
Кроме того, исследователи отметили, что группы плевродир с повышенным разнообразием — это именно те, которые диверсифицировались в разных средах, то есть те, что стали морскими черепахами.