Предложена новая фаза во взаимоотношениях инжира и ос

В статье, опубликованной в журнале Acta Oecologica, бразильский биолог Лусиано Пальмьери Роша предложил новую фазу в цикле развития инжира (Ficus carica) и его специфических опылителей — инжирных ос вида Blastophaga psenes, одного из самых изученных примеров эволюции мутуализма.

По мнению Пальмьери, новая (шестая) фаза цикла связана не с развитием самого инжира, а с его ролью в развитии десятков других видов насекомых, помимо инжирных ос. «Многие другие организмы, включая клещей, нематод и насекомых, умудряются откладывать яйца в инжир, не выполняя биологической роли опылителей», — добавляет Пальмьери. Личинки этих животных напрямую конкурируют с личинками инжирных ос за пищу и пространство внутри инжира или просто питаются ими.

Эволюция мутуализма сформировала оба вида

Репродуктивный цикл инжирной осы происходит только внутри инжира, который за десятки миллионов лет эволюции так сильно изменился из-за взаимодействия с осами, что его часто ошибочно принимают за плод. Однако инжир — это не плод, а обратное соцветие, скопление сотен крошечных цветков внутри раздутой оси. После опыления осами цветки производят семена внутри.

Мутуализм древний. Самые старые ископаемые останки инжирных ос датируются возрастом 34 млн лет. Они очень похожи на современные виды, что указывает на раннюю эволюцию симбиотических отношений. Молекулярные данные показывают, что отношения существовали 65 млн лет назад, а возможно, они ещё древнее.

«В какой-то момент предки инжирных ос начали откладывать яйца в цветки предковых фиговых деревьев. Мы полагаем, что эти соцветия были ещё открытыми, поэтому их могли опылять различные насекомые», — сказал Пальмьери. В ходе эволюции соцветие инжира превратилось в закрытую от внешнего мира структуру, и только инжирная оса смогла проникнуть в неё.

«Изначально оса была паразитом инжира, но затем, посредством неизвестного эволюционного механизма, растение „приручило“ этот паразитизм, сделав его частью собственного репродуктивного цикла», — пояснил учёный.

Пять классических фаз цикла

Цикл развития инжира и осы традиционно делится на пять фаз (A, B, C, D и E):

  1. Фаза A: Женские цветки ещё не созрели.
  2. Фаза B: Цветки созрели и становятся восприимчивыми. Они выделяют аромат, привлекающий самок ос. Оса проникает внутрь через небольшое отверстие (остиол), теряя крылья и антенны, откладывает яйца в часть цветков, опыляет их пыльцой из специальной сумки и погибает.
  3. Фаза C (длится 2–3 месяца): Цветки, получившие только пыльцу, развиваются в семена. Цветки с яйцами превращаются в галлы — питательные «инкубаторы» для личинок ос.
  4. Фаза D: Завершается развитие личинок. Созревают мужские цветки. Первыми из галлов появляются бескрылые самцы, которые оплодотворяют самок (своих сестёр) прямо внутри галлов, а затем прогрызают отверстие в стенке инжира и погибают.
  5. Фаза E: Оплодотворённые самки, покидая инжир, собирают пыльцу с мужских цветков и улетают в поисках новых деревьев. Семена разносятся позвоночными, которые поедают инжир.

Предложенная F-фаза

Новая, F-фаза, связана с ролью инжира в развитии множества других насекомых, не участвующих в опылении. За годы наблюдений Пальмьери описал 129 насекомых из 5 отрядов и 24 семейств, взаимодействующих с инжиром.

Основные группы:

Пальмьери разделил этих насекомых на две экологические категории:

  1. «Ранние вселенцы» (Early fig interlopers): Колонизируют инжир на дереве.

    • Пример: Мухи рода Lissocephala откладывают яйца в остиол одновременно с осой-опылителем. Их личинки питаются дрожжами и бактериями, занесёнными осой.
    • Пример: Гусеницы бабочек и мотыльков — самые агрессивные вредители. Они прогрызают стенку инжира в фазе C и питаются мякотью, осами и семенами, уничтожая его.

  2. «Фауна опавшего инжира» (Fallen fig fauna): Используют упавшие спелые инжиры, не съеденные позвоночными.

    • Пример: Жуки, питающиеся остатками. Некоторые виды колонизируют инжир ещё на дереве, а их личинки завершают развитие уже в почве после падения инжира.

Значение открытия: Это разнообразие взаимодействий показывает гораздо большую экологическую сложность системы. Давление со стороны этих паразитических насекомых, вероятно, было и остаётся ключевым драйвером диверсификации видов инжира (которых насчитывается около 750).