Жесткокрылые
Жесткокрылые, или жуки (Coleoptera), — отряд насекомых с полным превращением. Древнейшие представители отряда известны из раннепермских отложений, а уже в юрском периоде существовали многие современные семейства. Современные группы жесткокрылых, по‑видимому, сформировались в основном в раннемеловую эпоху, параллельно со становлением современной флоры. Многие ныне живущие роды существовали уже в палеогене. В целом эволюция жуков шла медленно — за последний миллион лет они, вероятно, претерпели незначительные изменения.
Размеры жесткокрылых варьируют от 0,3 мм (перокрылки) до 150 мм (жук-геркулес). Их отличительная черта — первая пара крыльев, преобразованная в твёрдые надкрылья (элитры). Они защищают вторую, перепончатую и летательную, пару крыльев, а также мягкую верхнюю сторону заднегруди и брюшка. Передний отдел тела (голова и переднегрудь) подвижно сочленён с задним (среднегрудь, заднегрудь и брюшко). Ротовые органы грызущего типа.
Окраска разнообразна:
- У некоторых дневных видов она яркая, обусловленная как пигментами, так и особой микроструктурой покровов, создающей оптическую (интерференционную) окраску с металлическим отливом.
- Большинство жуков имеют тёмную, покровительственную окраску.
- Пещерные или почвенные виды часто почти лишены пигмента и имеют бледно-жёлтый цвет.
Отряд традиционно делят на три подотряда:
- Архостематы (Archostemata) — реликтовая группа.
- Плотоядные жуки (Adephaga) — преимущественно хищники.
- Разноядные жуки (Polyphaga) — самая многочисленная и разнообразная группа, составляющая основную массу отряда.
Иногда к жесткокрылым в ранге семейства Stylopidae относят веерокрылых (ныне обычно рассматриваемых как отдельный отряд Strepsiptera).
Разнообразие и распространение: Всего в отряде насчитывается свыше 140 семейств, объединяющих более 30 тысяч видов. На территории СНГ обитает около 25 тысяч видов из более чем 100 семейств. Жуки населяют всю сушу и пресные водоёмы, за исключением Антарктиды, ледниковой зоны Арктики и высокогорных вершин. Наибольшее видовое богатство наблюдается в тропиках. В СНГ самая богатая фауна — в широколиственных лесах Европейской части, на Кавказе и Дальнем Востоке.
Размножение и развитие: Жесткокрылые — раздельнополые, почти всегда яйцекладущие, реже живородящие (некоторые листоеды, стафилиниды). Для ряда чернотелок, листоедов и долгоносиков характерен партеногенез (развитие из неоплодотворённых яиц).
У большинства видов развитие включает четыре фазы: яйцо, личинка, куколка, имаго (взрослая особь). У некоторых семейств (например, нарывников) известен гиперметаморфоз — усложнённое развитие с несколькими типами личиночных стадий.
- Продолжительность жизни имаго обычно составляет 2–3 месяца, иногда всего несколько суток. При зимовке на этой стадии жизнь может длиться 6–10 месяцев, редко до 2–3 лет.
- Личинки, обитающие в плодах, на листьях, в помёте, трупах или являющиеся хищниками, развиваются 1–4 месяца. Обитающие в почве или древесине — чаще около года и более.
- Фаза куколки длится от нескольких суток до месяца, редко дольше.
В умеренных широтах большинство видов даёт одно поколение в год, реже несколько. Иногда развитие может растягиваться на 4–5 лет.
Типы личинок:
- Камподеовидные — внешне сходные с насекомыми рода Campodea (двухвостки). Имеют хорошо обособленную голову, плотные покровы и три пары грудных ног. Обычно свободноживущие, подвижные, часто хищные.
- Червеобразные — толстые, мясистые, с мягкими покровами, короткими ногами или без ног, малоподвижные.
Куколки у большинства видов свободные (придатки не прижаты к телу), мягкие, обычно белого цвета.
Питание и экологические роли: По характеру питания жуки делятся на несколько основных групп:
- Фитофаги (потребители растений).
- Сапрофаги (потребители разлагающейся органики: растительных остатков, помёта — копрофаги, трупов — некрофаги).
- Хищники.
В каждой группе встречается как широкий, так и узкий спектр питания (моно- и олигофагия). Паразитизм среди жесткокрылых относительно редок.
Защитные приспособления жуков разнообразны: быстрый бег или взлёт, прыжки, танатоз (притворство мёртвым), покровительственная окраска и форма, выделение едкой или пахучей жидкости (иногда с «взрывным» испарением) и так далее.
Забота о потомстве нередко выражается в подготовке запасов пищи для личинок. Например, у тропических жуков-пассалид (Passalidae) родители кормят личинок кашицей из пережёванной и обработанной ферментами древесины.
Значение в природе и для человека: Благодаря огромному разнообразию, численности и освоению самых разных местообитаний жесткокрылые играют ключевую роль в наземных экосистемах. Многие виды являются почвообразователями, санитарами, регуляторами численности других насекомых и опылителями растений.
Однако некоторые виды — серьёзные вредители полевых и лесных культур, а также запасов сельскохозяйственной продукции и древесины. Ряд видов (божьи коровки, жужелицы и другие) успешно используется в биологической борьбе с насекомыми-вредителями.
Численность многих видов жесткокрылых сокращается; 33 вида из 9 семейств занесены в Красную книгу РФ.
Современный контекст
Современная систематика отряда Coleoptera продолжает уточняться с применением методов молекулярной филогенетики. Количество описанных видов жуков давно превысило 400 тысяч, что делает этот отряд крупнейшим в царстве животных (по разным оценкам, на него приходится около 40% всех известных видов насекомых и 25% всех животных). Традиционное деление на подотряды в целом сохраняется, но состав и ранги некоторых групп пересматриваются. Например, группа Polyphaga (разноядные жуки) признаётся монофилетической, но её внутренняя структура постоянно уточняется. Роль жуков как биоиндикаторов состояния окружающей среды и участников ключевых экологических процессов (опыление, разложение) делает их важным объектом современных экологических исследований.
