Гиббереллины

Гиббереллины — это растительные гормоны из группы дитерпеноидных кислот. Они обозначаются как ГА₁, ГА₂, ГА₃ (в последовательности их выделения и установления химического строения). Обладая одинаковым молекулярным скелетом, разные гиббереллины отличаются друг от друга типом, количеством и расположением функциональных групп.

В малых концентрациях гиббереллины широко распространены среди высших растений как эндогенные (внутренние) регуляторы роста. В более высоких концентрациях их продуцируют некоторые грибы, например:

Fusarium moniliforme (конидиальная стадия аскомицета Gibberella fujikuroi, вызывающая болезнь «баканэ» — чрезмерный рост риса),
Sphaceloma manihoticola и, возможно, другие микроорганизмы.

Всего в растениях идентифицировано свыше 40 гиббереллинов, а в грибах — свыше 20. Один из наиболее активных — гибберелловая кислота (ГА₃), которую производит микробиологическая промышленность.

Синтез и метаболизм в растениях:

Место синтеза: Гиббереллины синтезируются в интенсивно растущих органах — формирующихся семенах, верхушечных почках стеблей, реже в корнях.
Изменения в онтогенезе: В течение жизни растения набор и содержание гиббереллинов меняются:
- При прорастании семян или цветении физиологически малоактивные гиббереллины-предшественники или связанные формы превращаются в наиболее активные (например, в ГА₃).
- При созревании плодов и переходе в состояние покоя активные гиббереллины преобразуются в неактивные формы (глюкозиды, сложные эфиры глюкозы и другие конъюгаты, а также продукты окислительного катаболизма).

Физиологические эффекты:

Наиболее характерное действие гиббереллинов — ускорение роста органов (в большей степени стебля, в меньшей — корня) за счёт стимуляции как деления, так и растяжения клеток. Кроме того, гиббереллины:

Прерывают период покоя у семян, клубней и луковиц.
Индуцируют цветение у длиннодневных растений даже в условиях короткого дня.
Стимулируют прорастание пыльцы.
Вызывают партенокарпию (образование плодов без оплодотворения).
Устраняют проявления физиологической и генетической карликовости.
Обработка озимых злаков гиббереллинами может заменять яровизацию (воздействие низких температур для перехода к цветению).

Механизм действия:

Гиббереллины — единственные из известных фитогормонов, для которых доказано непосредственное действие на биосинтез ферментов. Классический пример: в прорастающих семенах злаков гиббереллины, образующиеся в зародыше, перемещаются в эндосперм, где индуцируют образование матричной РНК (иРНК), ответственной за синтез α-амилазы и других гидролитических ферментов. Этот эффект обеспечивает мобилизацию запасных веществ семени для питания зародыша. Первичными рецепторами гиббереллинов в растительной клетке являются цитоплазматические белки.

Применение:

Гиббереллины применяются в сельском хозяйстве для:

Повышения урожайности бессемянных сортов винограда.
Увеличения выхода волокна у льна и конопли.
Стимуляции прорастания семян, луковиц и клубней.
Производства солода в пивоварении.

Современный контекст

На сегодняшний день известно уже более 130 различных гиббереллинов, идентифицированных в растениях, грибах и бактериях. Современные исследования значительно углубили понимание их биосинтеза и сигнального пути. Ключевым механизмом действия гиббереллинов сейчас считается деградация репрессорных белков DELLA, которые в отсутствие гормона подавляют факторы транскрипции, ответственные за рост. Когда гиббереллин связывается со своим рецептором, он запускает убиквитин-протеасомную систему, которая разрушает белки DELLA, снимая блок с роста. Это объясняет широкий спектр эффектов гормона. Гены, кодирующие ферменты биосинтеза гиббереллинов и компоненты сигнального пути, активно используются в селекции для создания карликовых и полукарликовых сортов сельскохозяйственных растений (например, пшеницы и риса), что повышает их устойчивость к полеганию и урожайность (исследования конца XX — начала XXI века).