Фитогормоны
Фитогормоны (от греч. phyton — растение и hormon — побуждаю) — это органические вещества, вырабатываемые специализированными тканями высших растений. Они действуют в чрезвычайно малых концентрациях как регуляторы и координаторы всех этапов индивидуального развития организма (онтогенеза).
Основные типы фитогормонов
На сегодняшний день детально изучены пять основных классов фитогормонов, для которых установлено химическое строение и в общих чертах понятен механизм регуляторного действия:
-
- Ауксины (например, индолил-3-уксусная кислота) — регуляторы клеточного растяжения, тропизмов, апикального доминирования.
- Гиббереллины — стимуляторы роста стебля, прорастания семян, цветения.
- Цитокинины — активаторы деления клеток, регуляторы старения, органогенеза.
Ингибиторы роста:
- Абсцизовая кислота — главный гормон стресса, индуктор покоя семян и почек, регулятор закрытия устьиц.
- Этилен — газообразный гормон, контролирующий созревание плодов, старение (увядание) органов и ответные реакции на механические повреждения.
Общие свойства фитогормонов
- Транспорт: Способны перемещаться от места синтеза к месту действия.
- Регуляторная функция: Оказывают влияние на биосинтез ферментов и других белков. Для некоторых процессов доказано, что фитогормоны индуцируют синтез необходимых ферментов, снимая блокаду (дерепрессию) соответствующих генов.
- Универсальность: Широко распространены среди всех высших растений.
Особенности действия
По сравнению с гормонами животных, специфичность действия фитогормонов выражена слабее. Хотя каждый класс проявляет максимальную активность в специально подобранных биотестах, в целом их функции сильно перекрываются. Практически все фитогормоны так или иначе влияют на ключевые аспекты развития:
- Деление и растяжение клеток.
- Дифференциацию тканей и органогенез.
- Рост стебля, листьев, корней и плодов.
- Инициацию цветения.
- Процессы старения и увядания.
- Покой семян и почек.
- Коррелятивный рост (взаимное влияние органов).
- Ответные реакции на стресс (например, водный дефицит).
Взаимодействие разных фитогормонов в растении может быть как синергическим (усиливающим эффект), так и антагонистическим (ослабляющим). В ходе развития растения меняется не только содержание гормонов в органах, но и чувствительность этих органов к ним.
Другие регуляторы роста
Помимо пяти основных классов, у высших растений существуют и другие регуляторы роста негормональной природы:
- Флориген («гормон цветения») — гипотетический сигнальный комплекс, индуцирующий цветение (его молекулярная природа долгое время оставалась загадкой).
- Олигосахарины — сигнальные фрагменты клеточной стенки, участвующие в защитных реакциях и развитии.
- Фенольные соединения (например, салициловая кислота) — могут влиять на метаболизм фитогормонов, подавляя ферменты их синтеза или распада.
Аналоги фитогормонов по структуре и функциям обнаружены также у низших растений (водорослей, грибов).
Современный контекст
- Флориген идентифицирован. Гипотеза о флоригене, долгое время бывшая классическим примером «неуловимого» гормона, получила блестящее подтверждение. В 2007 году было показано, что у растения Arabidopsis thaliana эту роль выполняет белок FT (FLOWERING LOCUS T), который синтезируется в листьях под влиянием фотопериода и транспортируется по флоэме к апексу побега, где индуцирует переход к цветению. Аналогичные белки-флоригены найдены у риса и других растений.
- Новые классы регуляторов. Помимо пяти классических групп, сейчас активно изучаются новые классы сигнальных молекул растений, такие как брассиностероиды (стероидные гормоны, регулирующие рост и устойчивость к стрессам), жасмонаты (ключевые медиаторы защиты от насекомых-вредителей и патогенов) и стриголактоны (гормоны, регулирующие ветвление побегов и симбиоз с микоризными грибами). Многие из них сегодня признаны полноценными фитогормонами.
- Сигнальные сети. Современная биология рассматривает развитие растения не как результат действия отдельных гормонов, а как итог сложного взаимодействия в рамках единой гормональной сигнальной сети. Гормоны постоянно «общаются» друг с другом, их пути передачи сигналов пересекаются и интегрируются, что позволяет растению гибко и точно реагировать на изменения внешней и внутренней среды.
