Апокарпный плод

Апокарпный плод (от греческих слов апо... и karpos — плод) — тип плода, образованный свободными, не сросшимися между собой плодолистиками или одним плодолистиком. Этот тип плода характерен для эволюционно примитивных семейств цветковых растений, таких как магнолиевые, лютиковые и другие.

Апокарпный плод состоит из отдельных, не сросшихся частей, которые называются плодиками или карпидами. Каждый плодик развивается из отдельного плодолистика.

Основные типы апокарпных плодов

Листовка

Наиболее примитивный тип плодика — листовка (лат. folliculus). Обычно она многосемянная, реже — одно- или двухсемянная (в результате редукции). При созревании вскрывается:

  • Чаще всего — по брюшной (вентральной) стороне от вершины к основанию (как у калужницы).
  • Реже — по спинной стороне (как у магнолии).

Плод, состоящий из нескольких или многих листовок, называется многолистовкой. Он характерен для магнолии, купальницы, калужницы, пиона и других растений. Листовки в многолистовке могут располагаться спирально (магнолия) или мутовчато (калужница, толстянковые).

Из многолистовки в результате редукции числа плодолистиков возникла однолистовка. Пример — плод рода Consolida (близкого к живокости) из семейства лютиковых.

Разновидностью листовки является сочная листовка:

  • Сочная многолистовка характерна для большинства анноновых, лимонника, гидрастиса.
  • Сочная однолистовка — для дегенерии, актеи.

Орешек

Одно из главных направлений эволюции листовки связано с редукцией числа семян в плодике до одного и утратой способности к вскрыванию. Так из листовки возник орешек (лат. micula). Его околоплодник кожистый или деревянистый.

Плод, состоящий из нескольких орешков, называется многоорешком. Он характерен для:

Особые типы многоорешка:

  • Земляника (земляничина) (лат. fragum): многочисленные орешки расположены на разросшемся после цветения мясистом и сочном цветоложе. Мясистое цветоложе служит приманкой для животных, распространяющих неперевариваемые орешки.
  • Плод лотоса: каждый орешек погружён в разросшуюся ось цветка.
  • Цинародий (лат. cynarrhodium): орешки расположены на внутренней поверхности чашевидного или кувшинчатого цветоложа (гипантия), как у розы, каликантуса и представителей семейства монимиевых.

Боб

Другое направление эволюции листовки привело к образованию боба (лат. legumen) — плода, характерного для семейства бобовых. От листовки боб отличается способом вскрывания: он раскрывается одновременно по брюшному шву и вдоль средней жилки створки (спинке). Это позволяет створкам при созревании мгновенно закручиваться и с силой разбрасывать семена.

У некоторых групп бобовых (например, мимозовых и цезальпиниевых) боб подвергся видоизменениям, связанным со специализированными способами распространения семян.

Костянка

В результате изменений в строении околоплодника (суккулентизации среднего слоя — мезокарпия, одревеснения внутреннего слоя — эндокарпия) и уменьшения числа семян из листовки возник новый тип плода — костянка (лат. drupa). Возможно также её происхождение из орешка.

Строение типичной костянки (например, сливы, вишни):

  • Экзокарпий — тонкий кожистый наружный слой.
  • Мезокарпий — мясистый, сочный средний слой.
  • Эндокарпий — твёрдая деревянистая «косточка» (лат. putamen), окружающая семя.

Костянка преимущественно односемянная и, как правило, не вскрывается. Она характерна для подсемейства сливовых семейства розовых.

  • Однокостянка — плод с одной косточкой (слива, вишня).
  • Многокостянка — плод, состоящий из нескольких костянок. Встречается у некоторых розовых (ежевика, малина), а также у представителей семейств луносемянниковых и охновых.

Современный контекст

Концепция апокарпного плода как примитивного признака в целом сохраняет свою актуальность в сравнительной морфологии и систематике растений. Однако современные филогенетические исследования, основанные на анализе ДНК, уточняют эволюционные взаимоотношения между группами растений. Например, семейство лютиковых, традиционно считавшееся примитивным из-за апокарпных плодов и других признаков, в современных системах (APG IV) относится к порядку Лютикоцветные, который является частью более продвинутой эволюционной ветви эвдикотов. Это показывает, что отдельные «примитивные» признаки могут сохраняться и в относительно продвинутых группах.