Ископаемые яйца Qianlong shouhu указывают на кожистую природу первых динозавровых яиц

Открытие нескольких исключительно хорошо сохранившихся образцов динозавров, связанных с размножением, за последние три десятилетия улучшило наши знания о репродуктивной биологии динозавров. Однако из-за ограниченных ископаемых свидетельств и отсутствия количественного анализа на широкой филогенетической шкале многое в размножении динозавров оставалось неясным, особенно дороговая эволюционная история.

Теперь недавняя находка окаменелостей исследователями из Института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии (IVPP) Китайской академии наук (CAS) и связанные с ней анализы позволяют предположить, что первое яйцо динозавра было кожистым. Главный переход в морфологии яиц произошел на раннем этапе эволюции тероподных динозавров, а не вблизи происхождения птиц.

Исследование, опубликованное в National Science Review, сообщает об открытии в Гуйчжоу (Китай) образцов нового вида завроподоморфных динозавров ранней юры — Qianlong shouhu. Находка включает три скелета взрослых особей и пять кладок яиц.

Это открытие может представлять собой самую раннюю ископаемую запись связи между взрослыми динозаврами и гнездами. Видовое название отражает эту связь: Qianlong означает «дракон Гуйчжоу», а shouhu — «охраняющий», что отсылает к сохранению скелетов взрослых особей вместе с окаменелыми яйцами, содержащими эмбрионы.

Qianlong был динозавром среднего размера, базальным завроподоморфом, весом около 1 тонны и длиной 6 метров. Эмбрионы демонстрируют некоторые отличия от взрослых особей, например, пропорционально более длинный череп, более вертикальный передний край морды и меньшее количество зубов.

Аллометрический анализ соотношений конечностей у взрослых и эмбриональных образцов показал, что взрослый Qianlong мог ходить на задних конечностях, но детеныши, вероятно, были четвероногими. Общие тафономические и седиментологические особенности указывают, что Qianlong мог практиковать колониальное гнездование как репродуктивное поведение, подобно другим базальным завроподоморфам, включая Massospondylus и Mussaurus.

Анализ структуры яичной скорлупы

Исследователи изучили микроструктуру яичной скорлупы Qianlong с помощью нескольких методов: гистологических срезов, дифракции обратнорассеянных электронов, энергодисперсионной спектроскопии и сканирующей электронной микроскопии. Результаты показали, что Qianlong обладал микроструктурой яичной скорлупы, сходной с другими меловыми окаменелостями яиц динозавров, которая, вероятно, состояла из двух слоев — сосочкового слоя и непрерывного слоя — и имела полностью развитые единицы скорлупы.

Известковый слой яиц Qianlong был намного толще, чем у большинства мягкоскорлупных яиц, но тоньше, чем у твердоскорлупных. Сравнение фрагментации скорлупы среди разных типов также показало, что поверхность скорлупы Qianlong характеризовалась мелкими фрагментами, подобно кожистой скорлупе, в отличие от складчатой поверхности мягкоскорлупных яиц или поверхности с крупными фрагментами у твердоскорлупных яиц. Эти наблюдения указывают, что Qianlong откладывал кожистые яйца.

Макроэволюционные паттерны репродуктивных признаков

Чтобы проверить макроэволюционные паттерны выбранных репродуктивных признаков в переходе от динозавров к птицам, исследователи собрали данные по 210 ископаемым и ныне живущим видам, представляющим все основные клады рептилий, и протестировали эволюционные тренды с использованием нескольких филогений, масштабированных по времени.

Было обнаружено, что:

• Относительный размер яйца уменьшился от основания Diapsida до основания Saurischia, но продемонстрировал тенденцию к увеличению от ранних теропод до узла кроновых птиц. Наиболее значительное увеличение размера яйца произошло рано в эволюции теропод.
• Толщина яичной скорлупы имела тенденцию к уменьшению от основания архозавров до основания завроподоморфов, за чем последовало значительное увеличение толщины скорлупы рано в эволюции теропод. Тенденция к увеличению толщины скорлупы также наблюдалась в эволюции завроподоморфов.
• Форма яйца в целом была консервативна в эволюции от диапсид до современных птиц. Например, хотя удлинение яиц теропод достигло пика у овирапторозавров (наибольшее удлинение среди диапсид), позже оно вернулось к предковому состоянию. В результате все клады кроновых птиц унаследовали лишь слегка удлиненные яйца.

В целом, реконструкция предкового состояния различных типов яичной скорлупы подтверждает вывод, что первое яйцо динозавра, вероятно, было кожистым, относительно небольшим и эллиптическим. Более того, кожистая яичная скорлупа, вероятно, была предковым состоянием для Avemetatarsalia, Archosauria и Testudines (черепах).