Папоротниковидные

Папоротниковидные, или папоротники (Polypodiophyta), — отдел высших споровых растений. Вероятно, произошли от риниофитов. Как и для всех высших растений, для них характерно чередование поколений.

Доминирующим поколением является бесполое — спорофит. Это, как правило, многолетние растения: травянистые или, в тропиках, древовидные. Они имеют придаточные корни, стебли и листья. Размеры варьируют от гигантских тропических древовидных форм высотой 25–30 м до крошечных растеньиц длиной в несколько миллиметров.

Строение спорофита:

  • Проводящая система стебля: у большинства современных видов представлена диктиостелой или сифоностелой; у некоторых примитивных семейств сохраняется более древний тип — протостела.
  • Ксилема: обычно состоит из трахеид.
  • Листья (вайи): у большинства в молодом состоянии улиткообразно свёрнуты. Взрослые листья чаще всего перистые (от однажды- до многократноперистых), реже — простые или пальчатые. Их длина колеблется от 2–4 мм до 30 м. Листья часто совмещают функции фотосинтеза и спороношения, но у некоторых видов (например, у страусника и оноклеи) они дифференцированы:
    • Стерильные — зелёные, фотосинтезирующие.
    • Фертильные — несущие спорангии.

Размножение:

  • Спорангии: у большинства современных папоротников мелкие, содержат небольшое (часто 64) число спор. У ужовниковых и мараттиевых спорангии крупные (до 15 000 спор). Обычно имеют специальный механизм для вскрывания и рассеивания спор. У некоторых мараттиевых и ужовниковых спорангии срастаются в синангии, а у большинства видов образуют на спорофиллах или обычных листьях группы — сорусы.
  • Споры: у большинства папоротниковидных споры морфологически одинаковые (равноспоровость). Реже (у сальвиниевых, азолловых и марсилеевых) они дифференцированы на мелкие микроспоры и крупные мегаспоры (разноспоровость).

Половое поколение (гаметофит):

Из споры равноспоровых папоротников вырастает гаплоидное половое поколение — обоеполый гаметофит, или заросток. Обычно это тонкая зелёная недолговечная пластинка (шириной до 5 мм), чаще сердцевидной формы. На её нижней стороне развиваются женские (архегонии) и мужские (антеридии) половые органы.

  • У многих тропических папоротников гаметофит долгоживущий, может быть лентовидным или нитчатым (напоминающим водоросли) и размножаться вегетативно с помощью выводковых почек — гемм.
  • У некоторых видов гаметофит бесхлорофилльный, цилиндрический, подземный и существует в симбиозе с грибами (микоризный).
  • У разноспоровых папоротников гаметофиты разнополые и сильно редуцированные.

После оплодотворения (которое требует наличия капельно-жидкой воды для движения многожгутиковых сперматозоидов) из зиготы развивается новый диплоидный спорофит.

Современная классификация

Выделяют 3 современных класса:

  1. Полиподиопсиды (Polypodiopsida) — самый многочисленный класс. Включает 6 порядков: осмундовые (Osmundales), схизейные (Schizaeales), полиподиевые (Polypodiales), циатейные (Cyatheales), марсилеевые (Marsileales), сальвиниевые (Salviniales). Сюда входят многие широко известные роды: кочедыжник, щитовник, асплениум, адиантум, страусник, ужовник и другие.
  2. Мараттиопсиды (Marattiopsida) — включает 1 порядок мараттиевых (Marattiales).
  3. Ужовниковые, или офиоглоссопсиды (Ophioglossopsida) — включает 1 монотипный порядок ужовниковых (Ophioglossales).

Всего современная флора насчитывает около 300 родов и 12 000 видов папоротников.

Распространение и значение

Папоротники распространены по всему земному шару, но наибольшее видовое разнообразие наблюдается в тропиках и субтропиках. Они демонстрируют огромное разнообразие жизненных форм: наземные и наскальные, водные, эпифиты, лианы, древовидные.

Значение папоротников:

Палеонтологическая история

Папоротниковидные — одна из древнейших групп высших растений. Геологическая история современных семейств прослеживается с позднего триаса (большинство полиподиопсид) или с карбона — перми. Кроме того, известно 4 вымерших класса (Aneurophytopsida, Archaeopteridopsida, Cladoxylopsida, Zygopteridopsida), которые существовали в девоне — перми.