Колбочки

Колбочки (coni), или колбочковые клетки, — это фоторецепторы сетчатки позвоночных, обеспечивающие дневное (фотопическое) и, у большинства видов, цветовое зрение. Утолщённый наружный рецепторный отросток, направленный в сторону пигментного слоя сетчатки, придаёт клетке форму колбочки, что и дало название этим структурам.

В отличие от палочек, каждая колбочка в центральной ямке сетчатки обычно соединена через отдельный биполярный нейрон с отдельной ганглиозной клеткой. Такая организация позволяет колбочкам:

  • Осуществлять детальный анализ изображения.
  • Обладать высокой скоростью ответа на свет.
  • Иметь малую световую чувствительность (при этом они более чувствительны к длинноволновому свету).

Строение колбочки

Как и палочки, колбочки состоят из нескольких функциональных частей:

  • Наружный сегмент — производное реснички, состоящее из стопки мембранных дисков. Содержит зрительные пигменты — родопсины, которые реагируют на свет разного спектрального состава.
  • Внутренний сегмент включает:
  • Соединительное волокно связывает сегменты.
  • Ядросодержащая часть клетки.
  • Внутреннее волокно, осуществляющее синаптическую связь с биполярными и горизонтальными нейронами сетчатки.

Цветовое зрение и разнообразие

Колбочки сетчатки человека содержат пигменты трёх типов, причём в каждой клетке — пигмент только одного типа. Это обеспечивает избирательное восприятие цвета:

  • Пигмент, чувствительный к синему свету.
  • Пигмент, чувствительный к зелёному свету.
  • Пигмент, чувствительный к красному свету.

У большинства позвоночных (кроме клоачных и сумчатых) между наружным и внутренним сегментами расположена масляная капля. Она действует как светофильтр, избирательно поглощая свет до того, как он достигнет зрительного пигмента.

Встречаются и особые формы колбочек:

  • Двойные колбочки — пара сближенных морфологически разных клеток (у земноводных, пресмыкающихся и птиц). Одна из них — добавочная — обычно не содержит масляной капли.
  • Близнецовые колбочки — пара морфологически сходных клеток со сближенными внутренними сегментами (у костистых рыб).

Распространение и количество

Сетчатка, состоящая практически целиком из колбочек, характерна для большинства ящериц, змей, черепах, многих птиц и сусликов. У большинства дневных животных и человека колбочки концентрируются в центральной части сетчатки.

  • Центральная ямка жёлтого пятна (область наилучшего зрения) содержит только колбочки.
  • Плотность их расположения у человека здесь достигает 150 тысяч на 1 мм².
  • Всего в сетчатке человека насчитывается 6,5–7 миллионов колбочек.

С эволюционной точки зрения колбочки считаются предшественниками палочек.

См. также: Цветовое зрение.