Гетеротрофные организмы

Гетеротрофные организмы, или гетеротрофы (от греч. heteros — «другой» и trophē — «питание»), — это организмы, которые используют в качестве источника углерода для построения своего тела готовые органические вещества, произведённые другими организмами. Как правило, эти же вещества служат для них и источником энергии (органотрофия).

В отличие от автотрофных организмов (например, растений), способных к фото- или хемосинтезу, к гетеротрофам относятся:

Все животные.
Все грибы.
Большинство бактерий и архей.
Некоторые бесхлорофилльные растения и водоросли (например, растения-паразиты или сапрофиты).

По способу получения пищи гетеротрофы делятся на две основные группы:

Голозойные (большинство животных) — захватывают и поглощают твёрдые частицы пищи.
Осмотрофные (грибы, бактерии) — всасывают растворённые органические вещества всей поверхностью тела.

Потребности гетеротрофов в органических веществах чрезвычайно разнообразны. Они варьируют от видов, которым необходим почти полный набор готовых «строительных блоков» (аминокислот, витаминов) в среде, до организмов, способных синтезировать все необходимые компоненты клетки из одного-единственного простого органического соединения, например, ацетата.

Характерная черта метаболизма гетеротрофов — тесное сопряжение энергетического и конструктивного обменов. Процессы расщепления (деградации) экзогенного органического вещества не только поставляют энергию, но и приводят к синтезу промежуточных соединений, которые сразу используются для построения клетки. Этот процесс называется амфиболизмом.

Некоторые гетеротрофы способны фиксировать углекислый газ (CO₂), из которого образуется около 10% углерода их клеток. Однако этот процесс ассимиляции обычно маскируется гораздо большим количеством CO₂, выделяемым в ходе энергетического обмена (дыхания). Анаэробные гетеротрофы (например, дрожжи или молочнокислые бактерии) в процессе брожения образуют в качестве конечных продуктов органические кислоты, спирты и другие вещества.

Гетеротрофные организмы способны существовать в самых разнообразных условиях — как за счёт органического вещества, создаваемого на месте автотрофами, так и за счёт веществ, привносимых извне (например, опавшая листва, органические отходы). Видовое разнообразие гетеротрофов значительно превосходит разнообразие автотрофов, хотя их общая биомасса на планете меньше.

В экосистемах гетеротрофы выполняют ключевые роли:

Формируют вторичную продукцию биомассы.
Выступают в роли консументов (потребителей) и редуцентов (разрушителей).
Замыкают цикл углерода, возвращая CO₂ в атмосферу и почву.

Совокупная деятельность различных гетеротрофов способна разлагать практически все вещества, синтезируемые автотрофами, а также многие ксенобиотики — соединения, созданные человеком. Однако некоторые вещества (например, воск в анаэробных условиях) разлагаются очень медленно или не разлагаются вовсе. Это приводит к накоплению стойких геополимеров — гумуса в почвах и керогена в осадочных породах, которые составляют основную массу органического углерода на Земле.

Основную роль в глобальной деградации органического вещества биосферы играют грибы и бактерии, в то время как вклад животных меньше. Вместе с автотрофами гетеротрофные организмы образуют единую биологическую систему, связанную трофическими (пищевыми) связями и обеспечивающую круговорот веществ в природе.

Современный контекст

Современная биология отошла от жёсткого противопоставления «автотрофы — гетеротрофы», признавая существование многочисленных смешанных типов питания. Например:

Миксотрофы — организмы, сочетающие автотрофный и гетеротрофный способы питания (некоторые водоросли, протисты, насекомоядные растения).
Хемолитоавтотрофы — бактерии и археи, использующие для синтеза органики энергию окисления неорганических соединений (серы, аммиака, железа), что не является ни фотосинтезом, ни классической гетеротрофией.

Кроме того, открытие новых экстремальных местообитаний (гидротермальные источники, глубокие биосферные горизонты) показало, что сообщества, полностью основанные на хемосинтезе (и, соответственно, на потреблении этой продукции гетеротрофами), могут существовать независимо от солнечной энергии.