Дробление

Дробление — это серия последовательных митотических делений оплодотворённой яйцеклетки, в результате которых она, не увеличиваясь в общих размерах, разделяется на всё более мелкие клетки — бластомеры. Этот процесс является обязательным начальным этапом индивидуального развития (онтогенеза) всех многоклеточных животных.

Обычно дробление начинается после сближения отцовского и материнского пронуклеусов и объединения их хромосом на веретене первого деления. Однако у некоторых животных оно может протекать без участия мужского ядра — например, при партеногенезе или гиногенезе. Иногда оплодотворённые яйцеклетки впадают в диапаузу, и дробление начинается после её окончания.

В течение периода дробления происходит очень быстрое размножение бластомеров, при котором объём каждой клетки после очередного деления уменьшается вдвое. При этом соотношение содержания ДНК в ядре к объёму цитоплазмы (ядерно-плазменное отношение) постепенно увеличивается и к концу дробления нормализуется. К окончанию этого этапа число клеток достигает нескольких сотен или тысяч, образуя материал для последующего формирования тканей и органов. Завершается дробление стадией бластулы.

Влияние желтка на характер дробления

Характер дробления в значительной степени определяется количеством и распределением желтка (запасных питательных веществ) в яйцеклетке.

• Полное равномерное дробление характерно для гомолецитальных яиц, содержащих относительно мало равномерно распределённого желтка. Такие яйца встречаются у многих первичноротых, иглокожих, бесчерепных и высших млекопитающих.
• Полное неравномерное дробление наблюдается у телолецитальных яиц с большим количеством желтка, сосредоточенного на вегетативном полюсе (например, у земноводных). Область, богатая желтком, делится медленнее и образует более крупные бластомеры.
• Неполное дробление свойственно яйцам с очень большим количеством желтка. Оно бывает двух типов:
  • Дискоидальное — делится только небольшой диск цитоплазмы на анимальном полюсе, а желток остаётся неразделённым (у пресмыкающихся, птиц, некоторых рыб).
  • Поверхностное — характерно для центролецитальных яиц, где желток занимает центральную часть, а цитоплазма образует тонкий поверхностный слой (у большинства членистоногих). После нескольких делений ядра мигрируют в периферическую цитоплазму, образуя бластодерму.

Яйца, претерпевающие полное дробление, называются голобластическими, а неполное — меробластическими.

Типы дробления по расположению бластомеров

При полном дроблении по взаимному расположению бластомеров различают несколько типов:

• Радиальное — бластомеры располагаются симметрично относительно оси яйца (у иглокожих, бесчерепных, земноводных).
• Спиральное — бластомеры каждого следующего поколения смещаются относительно оси и располагаются в промежутках между нижележащими. Бывает:
  • Дексиотропное — смещение вправо.
  • Леотропное — смещение влево. Этот тип характерен для многих турбеллярий, кольчатых червей, моллюсков.
• Билатеральное — бластомеры располагаются симметрично относительно плоскости, делящей зародыш на правую и левую половины (у круглых червей, асцидий).
• Двусимметричное — наблюдается у гребневиков.

Особенности периода дробления

• Роль цитоплазмы: В этот период ведущую роль играет цитоплазма, полученная от материнского организма. Она определяет темп делений, тип дробления (например, лео- или дексиотропное) и общий план строения зародыша (оси тела). Развитие идёт по материнскому типу.

• Дифференцировка: Хотя ядра всех бластомеров содержат полный геном, их взаимодействие с качественно различной цитоплазмой в разных частях зародыша создаёт основу для будущей дифференцировки клеток.

• Два подпериода:

  1. Синхронные деления: Первые деления идут строго синхронно с постоянной высокой скоростью. В это время синтез РНК не обнаруживается, а деления не подавляются ингибиторами синтеза РНК.
  2. Бластуляция: Синхронность нарушается, активируется собственный геном зародыша, начинается синтез РНК, формируются межклеточные контакты. У млекопитающих подпериод синхронных делений отсутствует, и клеточные циклы с самого начала имеют черты, характерные для бластуляции.

Современный контекст

Современные исследования с использованием методов молекулярной биологии, визуализации и генного редактирования (например, CRISPR/Cas9) позволили глубже понять регуляцию дробления. Установлено, что ключевую роль в инициации и поддержании быстрых синхронных делений играют материнские матричные РНК (мРНК) и белки, запасённые в яйцеклетке, а также особая организация клеточного цикла (укороченные или отсутствующие G1- и G2-фазы). Переход к асинхронным делениям и бластуляции («зиготический переход») связан с деградацией материнских мРНК и активацией транскрипции собственного генома эмбриона. Эти процессы строго контролируются во времени и пространстве, что обеспечивает правильное формирование бластулы.