Автохория

Автохория (от авто… и …хория) — распространение диаспор (плодов, семян, спор) без участия каких‑либо внешних агентов. Осуществляется в двух основных формах:

Барохория — самопроизвольное опадение спелых диаспор под действием силы тяжести.
Автомеханохория — активное разбрасывание семян (в радиусе от 1 до 15 метров) при внезапном вскрывании плодов из‑за высокого и неравномерного напряжения в тканях околоплодника.

Автомеханохория встречается как у растений с сочными плодами (некоторые тыквенные, бальзаминовые), так и, чаще, с сухими (бобовые, гераниевые, виды фиалки и др.).

В процессе эволюции цветковых растений выработалось множество приспособлений для распространения диаспор без помощи животных, ветра или воды. Эти приспособления часто возникали на морфологической основе структур, изначально служивших для аллохории (распространения внешними агентами). Нередко автохорные и аллохорные механизмы так тесно связаны, что провести между ними чёткую границу сложно. Это усугубляется тем, что «пусковой механизм» некоторых типичных автохорных приспособлений активируется только внешним импульсом (например, прикосновением).

Основные формы автохории

Барохория

Одна из наиболее обычных форм — самопроизвольное осыпание семян и плодов под влиянием силы тяжести. Этот тип иногда выделяют из автохории в самостоятельную категорию. Барохория наблюдается как у трав, так и у древесных растений.

У сорных растений: Широко распространена у многих, особенно «сорничающих», злаков. Хорошо известны ломкие, распадающиеся колосья дикорастущих видов пшеницы и близкого рода эгилопс (Aegilops), опадающие на месте произрастания. У многих сорняков барохория часто сочетается с мирмекохорией (распространением муравьями) и анемохорией (распространением ветром).
У лесных растений: Классические примеры — тяжёлые плоды конского каштана (Aesculus), настоящего каштана (Castanea), дуба (Quercus), а также крупные семена тропических бобовых. Рекордсменом являются семена южноамериканской моры высокой (Mora excelsa), достигающие 12 × 7 см — одни из самых крупных известных семян.
У тропических деревьев: К типичным барохорам относятся представители семейства диптерокарповых (Dipterocarpaceae). У них разросшиеся чашелистики при плодах служат не летательными приспособлениями, а стабилизаторами при падении.
У мангровых растений: Барохория хорошо известна у ризофоры (Rhizophora) и других родов. В этом случае она обычно сочетается с гидрохорией (распространением водой), что и позволяет манграм широко расселяться вдоль тропических побережий.

У большинства перечисленных растений барохория не является единственным способом распространения и в разной степени сочетается с синзоохорией (распространением животными) или случайной гидрохорией.

Автомеханохория (активное разбрасывание)

Согласно классификации Л. Ван дер Пэйла (1969), автохорные растения в узком смысле (исключая барохорию) делятся на две группы: баллисты (разбрасывающие диаспоры) и растения с ползучими диаспорами.

Баллисты

Активное разбрасывание происходит из‑за механического напряжения в тканях плода.

Разбрасывание за счёт мёртвых тканей: Наблюдается при раскрывании зрелых бобов многих бобовых (например, гороха). У некоторых древесных бобовых, например, Bauhinia purpurea, семена отбрасываются на расстояние до 15 метров. С ними соперничает неотропическая хура трескающаяся (Hura crepitans) из семейства молочайных, разбрасывающая семена в радиусе около 14 метров. Аналогичный механизм есть у гевеи (Hevea), самшита (Buxus), некоторых видов фиалки (Viola) и герани (Geranium), а также у альстромерии (Alstroemeria).
Разбрасывание за счёт живых тканей: Классический пример — кислица (Oxalis). Под наружным слоем семенной кожуры находится слой клеток, богатых сахаром. При созревании они набухают, кожура разрывается и с силой выбрасывает семена из коробочки. Другой известный пример — недотрога (Impatiens), у которой напряжение в живых клетках околоплодника приводит к его внезапному разрыву при прикосновении.
Разбрасывание за счёт тургора: Яркий пример — бешеный огурец (Ecballium elaterium, семейство тыквенные). В зрелом плоде создаётся высокое давление. Когда плод отрывается от плодоножки, через образовавшееся отверстие семена вместе со слизью с силой выбрасываются наружу. Аналогичный механизм у неотропической циклайтеры взрывающейся (Cyclanthera explodens).

Растения с ползучими диаспорами

Гигроскопические придатки многих диаспор (ости, щетинки) совершают движения в ответ на изменение влажности воздуха. В результате семена или плоды могут медленно «проползать» по земле на некоторое расстояние.

Примеры: Это наблюдается у некоторых злаков (виды эгилопса), многих бобовых, ворсянковых, сложноцветных и других растений. Приспособление хорошо выражено у крупины обыкновенной (Crupina vulgaris). При порывах ветра её семянки могут эффективно передвигаться только в направлении, противоположном щетинкам хохолка. Если ветер дует с другой стороны, щетинки, упираясь в землю, задерживают движение.
Сочетание с другими типами: Приспособление к ползанию часто сочетается с анемохорией и особенно с мирмекохорией. Из‑за необходимости внешнего импульса (ветра, изменения влажности) для начала движения ползающие диаспоры можно лишь условно включать в группу строгих автохоров.

Современный контекст

Современная биология продолжает изучать автохорию, уделяя особое внимание биофизическим механизмам, лежащим в основе «выстреливания» диаспор. Исследования с использованием высокоскоростной съёмки и компьютерного моделирования позволили детально описать процессы накопления и быстрого высвобождения упругой энергии в тканях плодов (например, у кислицы и недотроги). Эти механизмы оказались чрезвычайно эффективными и вдохновили инженеров на создание аналогичных систем в робототехнике и для доставки лекарств (биомиметика). Кроме того, экологические исследования показывают, что автохория часто является частью смешанной стратегии расселения, дополняя другие способы (аллохорию), что повышает успех вида в различных условиях.