Диверсификация черепа жвачных — от микроэволюционных процессов к макроэволюционным паттернам

Эволюционные биологи стремятся установить фундаментальные связи между микроэволюционными процессами и макроэволюционными паттернами на основе сравнительных данных о популяционной изменчивости. В новом отчёте в Science Advances Дэниел Р. Рода и команда учёных в области эволюционной биологии из Чикагского университета и Лаборатории Джексона в США проанализировали ранее опубликованный набор данных о черепах жвачных (млекопитающих).

Результаты показали сильное влияние высококонсервативной краниофациальной эволюционной аллометрии (craniofacial evolutionary allometry, CREA), при которой более крупные виды демонстрируют пропорционально более длинные морды. Этот признак оказался эволюционной «линией наименьшего сопротивления» (line of least resistance, LLR), способствующей морфологической диверсификации в соответствии со спектром «браузер–грейзер» (питание листьями vs. травами). Результаты показывают, как ограничения на популяционном уровне могут порождать высоконаправленные паттерны фенотипической эволюции в макроэволюционном масштабе. Работа проливает свет на роль краниофациальной эволюционной аллометрии в различных кладах млекопитающих.

Высококонсервативный паттерн черепа млекопитающих

Череп млекопитающих демонстрирует высококонсервативный паттерн онтогенетической и эволюционной аллометрии: более крупные виды имеют пропорционально более длинные морды (пример CREA). Хотя аллометрия является ограничением для фенотипической эволюции, она также создаёт возможность для возникновения крайних фенотипов без необходимости в новых механизмах развития.

Например, крупные короткомордые млекопитающие маловероятны, в то время как длинномордые фенотипы возникают благодаря этой аллометрии. Таким образом, CREA выступает в роли эволюционной «линии наименьшего сопротивления», указывая, что у более крупных млекопитающих морды длиннее из-за ограничений, связанных с размером, при формировании черепа. Палеонтологи отметили сильную связь между размером и формой черепа у разных видов: более крупные виды имели более длинные морды, при этом наклон эволюционной аллометрии значительно варьировал между подсемействами.

Формы черепа у разных видов

На примере было показано, что форма черепа дик-диков отличается от других мелких жвачных из-за большего втягивания носовой части. Тем не менее, у всех мелких жвачных морды были короче, чем у их более крупных длинномордых родственников. С помощью филогенетического анализа главных компонент команда показала, что тренды, связанные с размером, доминируют по основным осям изменчивости, что дополнительно укрепило результаты. Рода и коллеги реконструировали межвидовой морфопространственный континуум между кладами, чтобы лучше понять разнообразные эволюционные паттерны и изучить CREA.

Команда отметила и подтвердила, что сходства в морфопространстве в анализе обусловлены аллометрией — основным фактором, влияющим на диверсификацию черепа полорогих (Bovidae). Исследователи выявили чёткий тренд, связывающий размер с эволюционной изменчивостью черепа полорогих: крупное пасущееся триба Alcelaphini и мелкое листоядное триба Neotragini диверсифицировались сильнее, чем можно было ожидать, исходя из наблюдаемой скорости их эволюции. Результаты согласуются с макроэволюционными паттернами диверсификации внутри полорогих и оленевых (Cervidae), которые, по-видимому, сильнее отклонялись от своего предка. Данные отражают эволюционную лабильность диеты жвачных в неогеновый период и одновременно иллюстрируют снижение разнообразия непарнокопытных (Perissodactyla) на протяжении кайнозойской эры.

Адаптивная значимость CREA и динамика микроэволюции

Рода и коллеги изучили изменчивость формы, связанную с континуумом «браузер–грейзер», и осталось неясным, являются ли исключительно длинные морды крупных пасущихся видов, таких как Alcelaphini, результатом (1) прямой селекции черепов, лучше приспособленных к поеданию травы, которые случайно оказались длинномордыми, или (2) были нейтральны по отношению к отбору по пищевой экологии. Во втором сценарии предполагалось, что удлинение морд пассивно эволюционировало при увеличении размеров тела, связанном с переходом к пастьбе, что казалось маловероятным из-за тесной связи между захватом пищи и её обработкой.

В любом из вероятных сценариев пищевая экология обеспечивала адаптивную ценность эволюционных изменений размера и влияла на диверсификацию краниальной морфологии жвачных. Рода и коллеги проверили, является ли CREA эволюционной «линией наименьшего сопротивления» у жвачных парнокопытных, и проанализировали её влияние на морфологическое разнообразие. Они напрямую измерили ось изменчивости, связанную с гипотетической CREA, чтобы исследовать её связь с эволюционной изменчивостью на популяционном уровне, и провели филогенетические регрессии по методу наименьших квадратов для измерения связи между морфологическим расхождением и углом этого расхождения относительно CREA.

Перспективы

Таким образом, Дэниел Р. Рода и коллеги исследовали микроэволюционные процессы, лежащие в основе макроэволюционных паттернов в ходе диверсификации черепа млекопитающих (жвачных). Они рассмотрели краниофациальную эволюционную аллометрию (CREA) как аспект «линии наименьшего сопротивления» (LLR). Когда они генерировали матрицы видов, результаты тесно коррелировали с CREA, указывая, что виды, чья эволюция была больше сонаправлена с CREA, сильнее дивергировали от своих предков по сравнению с теми, чья эволюция была меньше сонаправлена с CREA.

Работа исследует внутренние и внешние факторы, лежащие в основе различий между кладами и их паттернами диверсификации, сравнивая полорогих и оленевых в спектре «браузер–грейзер». Она подчёркивает влияние внутренних факторов на диверсификацию морфологии черепа жвачных. Результаты в целом демонстрируют влияние внутренних ограничений на макроэволюционные паттерны, что позволяет учёным планировать дальнейшие исследования роли CREA в других кладах млекопитающих.