Жирные кислоты

Жирные кислоты — одноосновные карбоновые кислоты алифатического ряда. Они являются основным структурным компонентом многих липидов: нейтральных жиров, фосфоглицеридов, восков и других. Свободные жирные кислоты присутствуют в организмах лишь в следовых количествах.

В живой природе преимущественно встречаются высшие жирные кислоты с чётным числом атомов углерода — от C₁₄ до C₂₄. По строению они делятся на два основных класса:

• Насыщенные (например, пальмитиновая, стеариновая; общая формула CₙH₂ₙ₊₁COOH), не содержащие двойных связей.
• Ненасыщенные, содержащие одну или несколько двойных, реже тройных связей (например, олеиновая кислота, незаменимые жирные кислоты).

Жирные кислоты синтезируются и разрушаются в живой клетке главным образом путём последовательного присоединения или отщепления двууглеродных фрагментов.

Биосинтез

Полный биосинтез de novo насыщенных высших жирных кислот осуществляется преимущественно в растворимой фракции цитоплазмы клетки. Суммарная реакция биосинтеза сводится к образованию молекулы пальмитиновой кислоты из одной молекулы ацетил-КоА, используемой в качестве затравки, и семи молекул малонил-КоА при участии НАДФ∙Н.

Окисление и энергетика

Один из важнейших энергетических процессов в организме — β-окисление жирных кислот (окисление в β-положении). Оно происходит в митохондриях и затрагивает жирные кислоты, образовавшиеся в результате гидролитического расщепления запасных и поступивших с пищей жиров.

Основной продукт β-окисления — ацетил-КоА — включается в цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса), где окисляется до CO₂ и H₂O, или используется в других реакциях биосинтеза. Выделяющаяся при этом энергия запасается в форме АТФ. Например, при полном окислении одной молекулы пальмитиновой кислоты (с учётом окисления ацетил-КоА до CO₂ и H₂O, а также окисления ФАД∙Н₂ и НАД∙Н) образуется 129 молекул АТФ.

При окислении ненасыщенных жирных кислот происходит ферментативное перемещение двойных связей в положение, в котором может осуществиться их гидратация.

Физиологическая роль окисления жирных кислот

У позвоночных окисление жирных кислот обеспечивает по меньшей мере половину энергии, поставляемой окислительными процессами в клетках печени, почек, сердечной мышцы и скелетных мышц (в состоянии покоя). У голодающих животных, видов, впадающих в спячку, а также у перелётных птиц жир по существу является единственным источником энергии.

В то же время в клетках мозга окисление жирных кислот незначительно или даже вовсе не происходит; их основным и почти единственным источником энергии служит глюкоза.

Альтернативные пути окисления

Кроме основного β-окисления, в организме обнаружены второстепенные пути окисления жирных кислот:

• ω-окисление — окисление по ω-углеродному атому (концевому атому метильной группы).
• α-окисление — окисление α-углеродного атома (соседнего с карбоксильной группой) с образованием CO₂.