Гаструляция

Гаструляция — процесс обособления двух первичных зародышевых листков (наружного — эктодермы и внутреннего — энтодермы) у зародышей всех многоклеточных животных. Этот период следует за фазой дробления и его заключительной стадией — бластуляцией. Зародыш на этой стадии называется гаструлой.

В процессе гаструляции (а иногда позже) у всех животных, кроме двухслойных (губки и кишечнополостные), начинает обособляться третий зародышевый листок — мезодерма. Она располагается между экто- и энтодермой и называется вторичным, или средним, зародышевым листком.

Во время гаструляции зародышевые листки занимают положение, соответствующее плану строения взрослого организма. У животных с регуляционным типом развития в этот период происходит взаимодействие между частями зародыша, необходимое для детерминации зачатка центральной нервной системы.

Почти у всех животных гаструляция осуществляется посредством интенсивных морфогенетических движений клеток. В зависимости от типа бластулы и преобладающего типа движения различают следующие основные способы образования двухслойного зародыша:

• Инвагинация — впячивание части стенки бластулы (бластодермы) внутрь зародыша. Приводит к образованию гаструлы с полостью — гастроцелем, которая сообщается с наружной средой отверстием — бластопором. Вариантом инвагинации является изгибание пластинки плакулы.
• Иммиграция — выселение в бластоцель (полость бластулы) отдельных клеток бластодермы. Если клетки выселяются из одного места — это униполярная иммиграция, если из разных — мультиполярная. Гастроцель при этом не образуется.
• Эпиболия — обрастание крупных, малоподвижных клеток вегетативного полушария зародыша более мелкими и активными клетками его анимальной области.
• Деламинация (расслоение) — энтодерма образуется либо путём деления клеток параллельно поверхности (редкая форма), либо путём дифференцировки первоначально однородных клеток морулы на экто- и энтодерму в зависимости от их положения (на поверхности или в глубине зародыша).

Обычно гаструляция осуществляется сочетанием нескольких из этих способов.

Образование мезодермы

Мезодерма образуется либо независимо от первичных листков, либо первоначально входит в состав одного из них и вычленяется позже. Существует несколько путей её формирования:

• Телобластический способ: характерен для большинства беспозвоночных (кроме иглокожих). Мезодерма образуется из двух или нескольких исходных клеток — телобластов.
• Энтероцельный способ: характерен для иглокожих и всех хордовых (кроме высших позвоночных). Мезодерма вычленяется из первичной энтодермы.
  • У ланцетника она образуется из крыши гастроцеля в виде двух карманоподобных выступов, между которыми находится материал хорды.
  • У земноводных материал мезодермы и хорды занимает спинную часть первичного кишечника. В процессе гаструляции клетки энтодермы подрастают под эту крышу, а клетки мезодермы врастают между экто- и энтодермой. Окончательное обособление происходит позже, в период нейруляции.
• У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих (амниот) в процессе гаструляции клетки мезодермы мигрируют через первичную полоску из эпибласта (первичной эктодермы). Клетки будущей хорды инвагинируют в области гензеновского узелка.