Апомиксис

Апомиксис (от греческого апо... и mixis — смешение) — форма размножения организмов, которая происходит без слияния половых клеток (гамет), то есть без полового процесса.

В более узком смысле апомиксис — это вторично бесполое размножение, при котором новый зародыш развивается без оплодотворения в результате нарушения нормальных этапов полового цикла.

В зависимости от того, какая клетка даёт начало новому организму, выделяют две основные формы:

• Партеногенез — развитие зародыша из неоплодотворённой яйцеклетки.
• Апогамия — развитие зародыша из других клеток зародышевого мешка (например, из синергид или антипод), а не из яйцеклетки.

Апомиксис широко распространён в природе:

• У животных (например, у коловраток, дафний, тлей) он проявляется в форме партеногенеза, который также встречается у некоторых водорослей и папоротников.
• Наибольшего разнообразия апомиксис достигает у цветковых растений (так называемая агамоспермия, или бесполосемянность). Это явление известно более чем в 300 родах из 43 семейств, особенно часто у злаков, сложноцветных, розовых, рутовых и паслёновых.

Апомиксис может быть:

• Наследственным (регулярным) — закреплённым в геноме и передающимся потомству.
• Ненаследственным (случайным) — возникающим под влиянием внешних факторов.

По зависимости от опыления различают:

• Автономный апомиксис — развитие зародыша происходит без какого-либо участия пыльцы.
• Индуцированный (стимулируемый) апомиксис — для запуска развития зародыша необходимо опыление, прорастание пыльцы на рыльце, а иногда даже оплодотворение центрального ядра зародышевого мешка (при этом яйцеклетка не оплодотворяется).

Наиболее распространённая форма у растений — партеногенез, который бывает:

• Гаплоидный (редуцированный) — зародыш развивается из гаплоидной яйцеклетки. Известен в 16 семействах, в том числе у свёклы, хлопчатника, льна, табака, ячменя и пшеницы.
• Диплоидный (нередуцированный) — зародыш развивается из диплоидной яйцеклетки (образовавшейся без мейоза). Встречается у мятлика, лютиков, манжеток, зверобоев, ястребинок и одуванчиков.

С партеногенезом могут сочетаться и другие формы, например:

• Адвентивная эмбриония — зародыш развивается не из клеток зародышевого мешка, а из клеток нуцеллуса или интегументов семяпочки.
• При этих формах часто наблюдается полиэмбриония — развитие нескольких зародышей в одном семени (постоянное явление у цитрусовых).

Во многих популяциях апомиктичных видов также присутствуют и нормальные половые формы. Уникальные генетические особенности апомиксиса (например, сохранение генотипа материнского растения) активно изучаются и используются в селекции сельскохозяйственных культур.

Современный контекст

Современные исследования рассматривают апомиксис как сложный генетически контролируемый признак. У растений идентифицированы ключевые гены и локусы, ответственные за инициацию апомиктического развития (например, гены, подавляющие мейоз или стимулирующие партеногенетическое развитие яйцеклетки). В селекции ведётся работа по внедрению апомиксиса в важные зерновые культуры (например, рис, кукурузу) с целью закрепления гетерозиса и создания сортов, стабильно воспроизводящих желательные гибридные комбинации без необходимости ежегодного скрещивания.