Первые половые органы позвоночных эволюционировали как дополнительная пара конечностей

Плакодермы, первые челюстноротые позвоночные, были первыми существами с позвоночником, у которых развились мужские половые органы, или птеригоподии, поддерживаемые костным внутренним скелетом.

Особенность в том, что, в отличие от хрящевых птеригоподий современных акул, которые являются видоизменённой частью тазового плавника, у плакодерм они представляли собой, по сути, отдельный набор парных придатков.

Эпоха плакодерм

Плакодермы, чьи голову и туловище покрывали толстые костные пластины, господствовали в морях, реках и озёрах мира в течение 70 миллионов лет, вымерев около 360 миллионов лет назад. Они были первыми на Земле позвоночными животными, у которых появилась сложная форма полового размножения — копуляция, при которой самец оплодотворяет самку внутренне, а не просто мечет икру в воду.

Для этого у самцов имелись костные парные структуры — птеригоподии, которые долгое время считались похожими на хрящевые птеригоподии современных акул.

Доказательства внутреннего оплодотворения

Первые намёки на половой диморфизм у плакодерм появились в 1930-х годах. В 1960-х годах были идентифицированы странные структуры возле тазовых плавников как птеригоподии.

Первое веское доказательство того, что плакодермы действительно спаривались, появилось в 2008 году, когда в прекрасно сохранившихся ископаемых образцах из формации Гого в Западной Австралии были обнаружены целые эмбрионы. Позже, в 2009 году, были идентифицированы первые мужские копулятивные органы у артродир — крупнейшей группы плакодерм.

Открытие: отдельная пара придатков

Новое исследование показало, что у многих других распространённых видов плакодерм были похожие сложные репродуктивные органы. Ключевое открытие: в отличие от птеригоподий современных акул и скатов, которые являются частью парных тазовых плавников, птеригоподии и базальные пластины самок у плакодерм вообще не были связаны с этим плавником.

Вместо этого они развивались как дополнительная пара конечностей дальше по телу. Один образец даже показал нерождённого эмбриона с крошечным развившимся птеригоподием, что позволило определить его как самца.

Это открытие означает, что первые позвоночные не соответствовали типичной тетраподоподобной схеме наличия всего двух пар парных конечностей (грудных и тазовых плавников или конечностей), которая характерна для базового плана тела челюстноротых позвоночных от рыб до млекопитающих.

Эволюционные последствия

• Сходные на вид мужские птеригоподии у плакодерм и акул на самом деле не являются одинаковыми структурами и, скорее всего, эволюционировали независимо.
• Поскольку костные птеригоподии плакодерм не были жёстко прикреплены к тазовому плавнику, они могли поворачиваться вперёд, поэтому самая ранняя поза для спаривания, вероятно, была «миссионерской».
• Птеригоподии плакодерм теперь можно рассматривать как серийный гомолог или постепенное развитие других парных придатков — дополнительную пару «ног».
• Механизм, как это происходит, ясен: определённые гены гомеобокса (hox-гены) контролируют повторение таких структур, как конечности (например, ген sonic hedgehog), и их положение на оси тела (гены tbx4, tbx5). У плакодерм зона компетенции для формирования парных придатков была значительно увеличена по сравнению с современными позвоночными и распространялась за пределы тазовых плавников, что позволяло развиться дополнительной паре структур. У акул тазовые плавники удлинились и видоизменились в птеригоподии с использованием другого набора hox-генов (hoxd13).

Связь с челюстями

Это новое открытие подразумевает, что так называемый примитивный способ размножения позвоночных — нерест в воде — резко сменился копуляцией почти сразу, как только у позвоночных появились подходящие для этого инструменты.

Челюсти появились примерно в то же время, что и птеригоподии у плакодерм, и, возможно, также были связаны с этим ранним репродуктивным поведением. Помимо помощи в захвате добычи, питании и вентиляции, челюсти могли использоваться для удержания партнёра во время спаривания, как это делают многие акулы сегодня.