Кора больших полушарий головного мозга
Кора больших полушарий головного мозга (cortex hemispheria cerebri), также называемая паллиумом или плащом, представляет собой слой серого вещества толщиной 1–5 мм, покрывающий полушария конечного мозга млекопитающих. Эта часть головного мозга, сформировавшаяся на поздних этапах эволюции, играет ключевую роль в осуществлении высшей нервной деятельности, участвуя в регуляции и координации всех функций организма.
У человека кора составляет около 44% объёма всего полушария, а её площадь в среднем равна 1468–1670 см².
Эволюционное развитие
В ходе эволюции кора головного мозга развивалась поэтапно:
- Древняя кора (палеокортекс) впервые появляется у рыб.
- С переходом к наземному образу жизни у земноводных формируется старая кора (архикортекс).
- У пресмыкающихся, помимо архи- и палеокортекса, возникают зачатки новой коры (неокортекс), которая достигает максимального развития у млекопитающих и особенно у человека.
Соотношение разных типов коры у человека:
- Неокортекс занимает 95,6% поверхности полушария.
- Архикортекс — 2,2%.
- Палеокортекс — 0,6%.
- Промежуточная кора (отделяющая неокортекс от древней и старой) — 1,6%.
Если представить кору в виде единого плаща, покрывающего полушария, то его центральную часть составит неокортекс, а края займут древняя, старая и промежуточная кора. Развитие коры отражает основные этапы совершенствования восприятия, интеграции информации и управления целенаправленным поведением.
Макроскопическое строение
У высших млекопитающих из-за неравномерного роста отдельных структур поверхность неокортекса становится складчатой, покрытой бороздами и извилинами (гирэнцефалический тип). У низших млекопитающих поверхность коры остаётся гладкой (лиссэнцефалический тип).
Ключевые борозды:
- Латеральная (сильвиева) борозда отделяет височную долю от лобной и теменной.
- Центральная (роландова) борозда, расположенная выше и впереди сильвиевой, отделяет лобную долю от теменной.
Наличие множества борозд и извилин значительно увеличивает площадь коры, не увеличивая объём черепа. Например, у человека около двух третей всей поверхности коры скрыто в глубине борозд.
Микроскопическое строение и организация
Для строения коры характерна упорядоченность с горизонтально-вертикальным распределением нейронов по слоям и колонкам.
Структурно-функциональная единица коры — модуль (блок).
- Он включает пирамидные, звёздчатые и веретенообразные нейроны, а также нервные волокна, сосуды и клетки глии.
- Диаметр модуля составляет около 100–150 мкм.
- Апикальные (верхушечные) дендриты пирамидных клеток и их аксоны объединены в пучки.
- На каждый модуль конвергирует множество возбуждающих и тормозных сигналов. В результате их интеграции путём пространственно-временной суммации местных электрических потенциалов на мембране клеток формируются синхронные импульсные разряды.
Такие элементарные модули объединяются в более крупные структуры — нейронные колонки диаметром до 1 мм. Важным структурным элементом коры также является нейроглия, которая вместе с нейронами образует единый функциональный комплекс.
Различия в строении отдельных участков коры (плотность, размер и организация нейронов по слоям и колонкам) определяют её архитектонику (цитоархитектонику).
Функциональная организация и связи
Кора тесно связана с нижележащими структурами мозга: она получает от них нервные волокна и, в свою очередь, посылает регулирующие влияния в определённые зоны.
В коре выделяют несколько типов функциональных полей:
- Проекционные поля (первичные и вторичные сенсорные).
- Ассоциативные поля (третичные, мультисенсорные).
- Интегративно-пусковые поля (моторные и другие).
Эта специализация связана со сложным характером обработки информации и формированием программ целенаправленного поведения. В эволюции всё больше функций организма оказываются представленными именно в коре мозга — этот процесс называется кортиколизацией функций.
См. также: Головной мозг, Конечный мозг.
