Гомология

Гомология (от греческого homologia — соответствие, согласие) — соответствие органов у организмов разных видов, обусловленное их филогенетическим родством. Первичное морфологическое сходство гомологичных органов может быть в той или иной степени вторично затемнено различиями, приобретёнными в ходе дивергенции.

Например, слуховые косточки среднего уха млекопитающих (стремечко, наковальня и молоточек) гомологичны соответственно гиомандибулярному элементу подъязычной дуги, квадратной и сочленовной костям челюстной дуги висцерального черепа низших позвоночных.

Гомология как сходство, основанное на родстве, противостоит аналогии. Определение гомологии и её противопоставление аналогии были введены Р. Оуэном в 1843 году. Эволюционный смысл явлений гомологии стал понятен после создания Ч. Дарвином (1859) теории естественного отбора.

Для доказательства гомологии органов у разных видов необходимо наличие трёх критериев:

Сходство морфологического плана строения органов.
Сходство их положения в организме по отношению к другим органам.
Сходство их морфогенеза.

В XX веке термин «гомология» стали использовать также для обозначения соответствия генетических структур (гомология генов) и процессов морфогенеза, ведущих к формированию гомологичных органов. Однако у отдалённо родственных видов между гомологией генов и гомологией органов нет простого соответствия, так как сложные фенотипические признаки контролируются не одним, а многими генами, взаимодействующими в процессах морфогенеза, и изменения одних генов могут быть компенсированы воздействием других. Поэтому гомология генов и гомология фенотипических признаков являются самостоятельными (хотя и находящимися в сложной взаимосвязи) категориями.

К. Гегенбаур в 1898 году назвал гомологию органов у разных видов «частной гомологией», противопоставив её «общей гомологии», под которой понимается соответствие структур, возникающих из сходных эмбриональных зачатков и занимающих сходное положение по отношению к оси (или плоскости) симметрии в одном и том же организме (например, конечности и их элементы). Выделяют три формы общей гомологии — гомодинамию, гомономию и гомотипию.

Современный контекст

Сегодня понятие гомологии расширилось и углубилось благодаря развитию молекулярной биологии и эволюционной биологии развития (эво-дево). Гомология теперь рассматривается на разных уровнях организации жизни:

Гомология генов и белков: Установление гомологии последовательностей ДНК или аминокислот является основой для построения филогенетических деревьев и изучения эволюции геномов. Различают ортрологи (гены, разделившиеся после видообразования) и паралоги (гены, разделившиеся после дупликации гена в пределах одного генома).
Гомология в эво-дево: Изучается гомология генетических регуляторных сетей и сигнальных путей, контролирующих развитие сходных структур у разных организмов (например, гены Hox, определяющие планы строения тела у животных). Это позволяет понять, как изменения в регуляции одних и тех же генов приводят к морфологическому разнообразию.
Критерии гомологии продолжают уточняться, дополняясь данными о генетическом контроле развития и трёхмерной организации структур.