Брюхоногие
Брюхоногие, или улитки, гастроподы (Gastropoda) — самый многочисленный и разнообразный класс раковинных моллюсков. Они возникли в допалеозойское время, а их расцвет начался в палеозое. Вероятно, брюхоногие произошли от моноплакофорообразных предков.
Строение тела асимметричное и делится на две основные части:
- Туловище, которое включает мускулистую ногу и внутренностный мешок.
- Хорошо развитую голову, способную втягиваться в раковину.
Размеры раковин варьируются от 0,5 мм до 70 см в высоту. Нога, служащая для передвижения, имеет ползательную подошву. Плавное скольжение по поверхности облегчается слизью, выделяемой специальной железой, и работой ресничек. Внутренностный мешок обычно закручен в спираль (по или против часовой стрелки) и покрыт мантией и раковиной.
На голове расположены:
Раковина отличается огромным разнообразием форм — от высокой конической до плоской спиральной и блюдцевидной. У некоторых видов (например, слизней) раковина является внутренней или полностью редуцирована. В ротовом аппарате особого внимания заслуживает радула (тёрка) — язык с хитиновыми зубчиками, число которых может достигать от 2 до 17–18 тысяч. Анальное отверстие расположено над головой или сбоку от неё.
Дыхательная система зависит от среды обитания:
- У водных брюхоногих — это одна перистая жабра (ктенидий), а у наиболее примитивных форм — пара ктенидий.
- У наземных и многих пресноводных видов дыхание осуществляется с помощью лёгкого, образованного мантийной полостью.
Нервная система относится к диффузно-узловому типу. Из органов чувств присутствуют статоцисты (органы равновесия) и осфрадии (органы химического чувства).
Размножение: Брюхоногие могут быть как раздельнополыми, так и гермафродитами. Оплодотворение внутреннее, у гермафродитов — перекрёстное (каждая особь выполняет роль и самца, и самки). Развитие может быть прямым или проходить через стадию планктонной личинки (велигер), что характерно для многих морских форм.
Классификация и разнообразие: Ранее класс делили на четыре подкласса: заднежаберные (Opisthobranchia), безраковинные (Gymnomorpha), переднежаберные (Prosobranchia) и лёгочные (Pulmonata). Однако в настоящее время, на основе данных филогенетического анализа, классификация брюхоногих активно пересматривается.
На текущий момент описано более 400 современных семейств и около 110 тысяч видов, распространённых по всему земному шару. Наибольшее видовое богатство наблюдается в прибрежных зонах тропических морей, а также в горных системах субтропиков и умеренных широт. В России, по данным на 2009 год, обитает около 1620 видов.
Образ жизни и экологическая роль: Брюхоногие — преимущественно ползающие, реже шагающие организмы. Среди морских видов есть также прыгающие и плавающие формы. По типу питания они являются хищниками или растительноядными. Некоторые морские виды ядовиты. Большинство свободноживущие, но встречаются и паразиты. Многие наземные и пресноводные виды служат промежуточными хозяевами для паразитических червей (гельминтов). Ряд сухопутных улиток и слизней может повреждать сельскохозяйственные культуры. Некоторые виды (например, виноградная улитка или морские трубачи) являются объектом промысла.
Современный контекст
Современная систематика брюхоногих, основанная на молекулярно-генетических данных (филогеномике), отошла от старого деления на подклассы. Согласно актуальным представлениям (например, в системе Bouchet et al., 2017), класс Gastropoda делится на два основных инфракласса:
- Patellogastropoda (морские блюдечки) — считаются наиболее базальной группой.
- Vetigastropoda и все остальные группы, которые
включают в себя:
- Кладогу Neomphaliones.
- Кладогу Apogastropoda, объединяющую Caenogastropoda (большинство морских и многие пресноводные улитки) и Heterobranchia (куда входят, в том числе, лёгочные улитки и слизни, а также морские заднежаберные).
Это отражает более глубокое понимание эволюционных связей внутри этой чрезвычайно успешной группы моллюсков.