Кабельные бактерии: Электрическое чудо микробного мира

Появление многоклеточности, требующей сложных взаимодействий между разными группами клеток для метаболических и физиологических преимуществ, — большое достижение в истории биологии. Хотя многоклеточность обычно связывают с эукариотами, относительно недавнее открытие многоклеточных бактерий в осадках добавило загадочности в понимание их природы. Удивительно, но взаимодействие в этой группе бактерий, известных как кабельные бактерии, происходит с помощью электричества.

Структура и метаболизм кабельных бактерий

Кабельные бактерии — это многоклеточные нитчатые бактерии, повсеместно встречающиеся в пресноводных и морских осадках. Они образуют нити длиной до нескольких сантиметров, состоящие из длинных неразветвлённых цепочек клеток, ориентированных вертикально в осадке. Клетки внутри "кабеля" соединены в местах стыков, а вдоль нити присутствует ряд гребней. Благодаря подвижности кабельные бактерии выстраиваются вдоль вертикального редокс-градиента на границе вода-осадок.

Они уникальны способностью разделять метаболический труд между разными клетками нити. Одни клетки, погружённые в бескислородный (аноксичный) осадок, генерируют энергию, окисляя донор электронов (чаще всего сульфид), в то время как другие клетки восстанавливают кислород в кислородной (оксичной) зоне, выполняя другую полуреакцию. Такое поведение не соответствует давней догме в биологии о том, что каждая живая клетка независимо генерирует собственный запас энергии.

Механизм дальнего переноса электронов (LDET)

Разделение полуреакций между клетками возможно благодаря дальнему переносу электронов (LDET), который обеспечивает проведение электронов, образовавшихся при окислении сульфида в аноксичном осадке, через всю нить для восстановления кислорода. Это позволяет клеткам, разделённым большим расстоянием, участвовать в единой метаболической редокс-реакции.

LDET может происходить на расстоянии до 2–3 см — огромная дистанция для микроба.

После окисления электроны поступают в периплазму, где цитохромы передают их на проводящие нити, содержащие e-pili (электропроводящие пили), состоящие из ароматических аминокислот. E-pili также есть у классических электрогенных бактерий, например Geobacter, и они участвуют во внеклеточном переносе электронов на электроды в биоэлектрохимических системах.

После LDET электроны передаются конечным акцепторам, таким как кислород или нитрат. Энергия запасается только в клетках, окисляющих сульфид в аноксичном осадке, но не в клетках, восстанавливающих кислород. Такая стратегия даёт кабельным бактериям конкурентное преимущество, позволяя использовать редокс-градиенты эффективнее других локальных бактерий, окисляющих серу.

Методы, включая STEM-EDX, конфокальную рамановскую микроскопию и мечение стабильными изотопами, показали, что проводящие "провода" в периплазме имеют белковую сердцевину, использующую никель в качестве кофермента. Селективное удаление или окисление никеля значительно снижало проводимость волокон. Участие никеля в проводящем пути уникально, поскольку в белковых нанопроводах Geobacter основным компонентом является железо.

Потенциальные применения

Хотя LDET подтверждён экспериментально, другие метаболические особенности кабельных бактерий изучены косвенно, по исчезновению субстратов и появлению метаболитов в осадках. Полное понимание межклеточного и внутриклеточного переноса электронов пока отсутствует, что представляет собой перспективное поле для исследований.

Возможные применения этих микробов:

• Кабельные бактерии обнаружены в association с корнями водных растений, например риса (Oryza sativa). Эти взаимоотношения могут смягчать сульфидную токсичность для риса и морских трав.
• Они важны для биогеохимических циклов, так как могут подкислять своё окружение, мобилизуя питательные вещества для растений, например фосфаты и железо.
• Кабельные бактерии потенциально могут участвовать в фиксации азота, что в итоге может приводить к образованию аммиака и повышать доступность азота для растений.
• В почвах, засаженных рисом, инокуляция кабельными бактериями значительно снижает выбросы метана, поскольку они конкурируют с метаногенами за субстраты.

Проводящие волокна кабельных бактерий также могут служить биоматериалами для создания электронных компонентов и быть отличными кандидатами для разработки биоразлагаемой электроники. В отличие от нанопроводов Geobacter, которые обеспечивают лишь короткодистанционный перенос, кабельные бактерии эффективно осуществляют дальний перенос электронов. Через их проводящие нити успешно проходят сигналы постоянного и переменного тока. Интересно, что кабельные бактерии также могут работать как транзисторы, что делает их релевантными для проектирования вычислительных схем.

История открытия

Кабельные бактерии были открыты относительно недавно, около десяти лет назад. Микробиолог Ларс Петер Нильсен из Орхусского университета (Дания) изучал осадки из Орхусской гавани. Изначально осадки были зловонными и насыщенными сероводородом, но через несколько недель они посветлели, а уровень сульфида упал. Это наблюдение было загадочным, так как не было известно геохимических процессов, приводящих к такому истощению сульфида.

Исследователи зафиксировали электрический ток в иле. Поскольку металлический перенос электронов был исключён, единственным правдоподобным источником этих явлений казался биологический объект, потребляющий сульфид и высвобождающий электроны. При детальном изучении осадков с помощью электронной микроскопии был обнаружен "подозреваемый": тонкие, длинные бактериальные нити, состоящие из стопок клеток. Название "кабельные бактерии" было навеяно структурой этих нитей, напоминающих длинные кабели.

Секвенирование 16S рРНК отнесло кабельные бактерии к семейству Desulfobulbaceae в классе Deltaproteobacteria. Это семейство также включает другие сульфатвосстанавливающие и аэробные сульфидокисляющие микробы. К кабельным бактериям относятся роды Candidatus Electrothrix (морские) и Candidatus Electronema (пресноводные). Кабельные бактерии ещё не выделены в чистую культуру, хотя пресноводные виды были селективно обогащены с помощью агаровых градиентных колонок. Геномы кабельных бактерий показывают сходство с геномами сульфатредуцирующих бактерий, однако их классифицируют как миксотрофов и хемолитоавтотрофов, способных окислять сульфид, потенциально обращая путь восстановления сульфата.