Цикл глиоксилатный

Цикл глиоксилатный — это видоизменённый, циклический ферментативный процесс, представляющий собой адаптацию цикла Кребса (цикла трикарбоновых кислот). В нём происходит последовательное превращение активированного ацетата (ацетил-КоА) через стадию образования глиоксиловой кислоты.

Ключевые особенности:

• Распространение: Обнаружен у многих микроорганизмов, грибов, а также в специальных органеллах (глиоксисомах) прорастающих семян некоторых растений. У животных этот цикл отсутствует.
• Исходные вещества и результат: За один оборот цикла включаются две молекулы ацетил-КоА. В результате образуются:
  • Одна молекула янтарной кислоты (сукцината).
  • Два восстановительных эквивалента (в составе НАД·Н), которые далее окисляются в дыхательной цепи с сопутствующим синтезом АТФ.
• Основная функция: Главная роль цикла — не энергетическая, а анаболическая. Он обеспечивает образование дикарбоновых кислот (янтарной и других), необходимых для процессов биосинтеза, в частности, для глюконеогенеза (синтеза глюкозы из неуглеводных предшественников).
• Физиологическое значение: Цикл глиоксилатный делает возможным рост и развитие организмов в среде, где единственным источником углерода и энергии служат ацетат или жирные кислоты, которые при расщеплении образуют ацетил-КоА. Это позволяет, например, семенам масличных растений использовать запасные жиры для синтеза углеводов на ранних стадиях прорастания.

Современный контекст

Современные исследования уточнили локализацию и регуляцию цикла. У растений и некоторых микроорганизмов ключевые ферменты цикла (изоцитратлиаза и малатсинтаза) компартментализованы в глиоксисомах — специализированных пероксисомах. Это позволяет изолировать процесс от основного цикла Кребса в митохондриях. Регуляция цикла осуществляется на уровне ключевых ферментов, активность которых индуцируется присутствием ацетата и подавляется глюкозой (катаболитная репрессия).