Литотрофные микроорганизмы
Литотрофные микроорганизмы — это организмы, которые используют неорганические вещества в качестве окисляемых субстратов, то есть доноров электронов. Их разделяют на две основные группы в зависимости от источника энергии: фотолитотрофы и хемолитотрофы.
Фотолитотрофные микроорганизмы
Эти организмы получают энергию за счёт поглощения света (фотосинтез), а в качестве источника восстановителя (донора электронов) используют неорганические соединения. К ним относятся:
- Пурпурные и зелёные серные бактерии, а также некоторые цианобактерии, окисляющие молекулярный водород или восстановленные соединения серы (например, сероводород).
- Цианобактерии и микроскопические водоросли, которые используют воду в качестве донора электронов, выделяя в процессе кислород.
Хемолитотрофные микроорганизмы
У этих организмов окисляемый неорганический субстрат служит одновременно и источником энергии (хемосинтез), и источником восстановителя. В качестве субстратов они могут использовать:
- Молекулярный водород (водородные бактерии).
- Окись углерода (карбоксидобактерии).
- Восстановленные соединения серы, такие как сероводород или сера (тионовые бактерии).
- Соединения азота, например аммиак (нитрифицирующие бактерии).
В большинстве случаев конечным окислителем для них является молекулярный кислород. Однако в анаэробных (бескислородных) условиях функцию окислителя могут выполнять другие соединения:
- Нитрат или нитрит (денитрифицирующие бактерии).
- Сера или сульфат (сульфатвосстанавливающие бактерии).
- Углекислый газ (метанобразующие и ацетатобразующие археи и бактерии).
- Фумарат и некоторые другие органические соединения.
Роль в природе и хозяйстве
Литотрофные микроорганизмы играют фундаментальную роль в биосфере:
- Замыкание биогеохимических циклов: Они обеспечивают круговорот ключевых элементов — серы, азота, углерода, водорода и металлов, преобразуя их из неорганической формы в органическую и обратно.
- Геологическая деятельность: Их деятельность
оказывает прямое влияние на геологические процессы.
- Тионовые бактерии, окисляя сульфидные минералы, приводят к образованию кислот и выщелачиванию металлов из горных пород (процесс биологического выщелачивания, используемый в горнодобывающей промышленности).
- Сульфатвосстанавливающие бактерии участвуют в формировании осадочных месторождений серы и в биокоррозии металлов.
Современный контекст
Современная микробиология расширила представления о литотрофии. Установлено, что многие организмы являются миксотрофами, то есть способны сочетать литотрофный и органотрофный способы питания в зависимости от условий среды. Открыты новые группы литотрофных архей, обитающих в экстремальных условиях (гидротермальные источники, глубинные слои земной коры), которые окисляют водород, соединения серы или железа. Эти находки имеют значение не только для понимания биогеохимических циклов, но и для астробиологии, моделируя возможные формы жизни на других планетах.
