Лишайники

Лишайники (Lichenes) — это уникальные симбиотические организмы, образованные тесным сожительством гриба (микобионта) и водоросли или цианобактерии (фикобионта). Традиционно их относили к низшим растениям. Самые ранние ископаемые находки, предположительно являющиеся лишайниками, датируются верхним меловым периодом.

Считается, что лишайники возникли в результате перехода некоторых грибов от чисто гетеротрофного питания к использованию органических веществ, производимых автотрофными водорослями.

Долгое время считалось, что взаимоотношения гриба и водоросли в лишайнике являются классическим примером мутуализма (взаимовыгодного симбиоза), где гриб поставляет водоросли воду и минеральные соли, а водоросль снабжает гриб продуктами фотосинтеза. Однако современные исследования показывают, что эти отношения сложнее и основаны на контролируемом паразитизме со стороны гриба. Гриб активно поглощает продукты жизнедеятельности водоросли, а также использует её отмершие клетки, выступая в роли сапротрофа.

Гриб-микобионт обычно не проявляет высокой избирательности к виду водоросли-партнёра, но не каждая водоросль способна выжить в таком тесном контакте. У некоторых лишайников фикобионт строго определён, у других один и тот же вид гриба может сожительствовать с разными водорослями.

Тело лишайника, его форма и физиолого-биохимические процессы (например, способность переносить длительное высыхание) уникальны и не встречаются у свободноживущих грибов или водорослей.

Вегетативное тело лишайника называется талломом (слоевищем). Он образован переплетением гиф гриба, между которыми расположены клетки водоросли. По строению талломы делят на:

• Гомеомерные — клетки водоросли равномерно распределены по всей толще таллома.
• Гетеромерные — клетки водоросли образуют чётко выраженный слой.

Внешний вид лишайников чрезвычайно разнообразен:

• Окраска: белая, серая, жёлто-зелёная, оранжевая, коричневая, чёрная и др.

• Форма таллома:

  • Накипные (корковые): в виде тонкой или толстой корочки, плотно сросшейся с субстратом (например, Lecanora, Aspicilia).
  • Листоватые: в виде листовидных пластинок, прикреплённых к субстрату пучками гиф (например, Collema, Xanthoria, Peltigera).
  • Кустистые: в виде прямостоячих или повисающих кустиков, «бород» (например, Sphaerophorus, Usnea).

Размножение:

1. Половое: подобно грибам, спорами, которые образуются в плодовых телах — перитециях (замкнутые, кувшинообразные) или апотециях (открытые, блюдцевидные).
2. Вегетативное: специальными образованиями — соредиями (микроскопические клубочки из клеток водоросли, оплетённых гифами) и изидиями (выросты таллома, покрытые коровым слоем).

Систематика лишайников до сих пор является предметом дискуссий. Одни учёные включают их в систему грибов, другие рассматривают как самостоятельный отдел. Классификация строится в основном на признаках гриба-микобионта. Выделяют два класса:

1. Сумчатые лишайники (Ascolichenes) — микобионт принадлежит к аскомицетам. Самый многочисленный класс.
2. Базидиальные лишайники (Basidiolichenes) — микобионт принадлежит к базидиомицетам. Встречаются редко.

Распространение и экологическая роль: Лишайники встречаются по всему миру, играя особенно важную роль в экосистемах тундры, лесотундры и хвойных лесов. Они не паразитируют на деревьях, но могут косвенно вредить, становясь убежищем для насекомых-вредителей. Лишайники — пионеры заселения безжизненных субстратов, участвуют в процессах почвообразования и химического выветривания горных пород.

Значение для человека:

• Химическая промышленность: Содержат около 300 специфических лишайниковых кислот, некоторые из которых обладают антимикробными свойствами.
• Фармакология: Используются для получения антибиотиков (виды родов Alectoria, Cetraria, Cladonia, Parmelia, Usnea, Evernia).
• Парфюмерия: Служат источником ароматических веществ и фиксаторов запахов (Lobaria, Evernia).
• Пищевая промышленность: Некоторые виды (например, Cetraria islandica — исландский мох) используются в качестве гелеобразующего агента или добавки.
• Корм для животных: Являются основным зимним кормом для северных оленей (так называемый «олений мох» — виды рода Cladonia).
• Биоиндикация: Чрезвычайно чувствительны к загрязнению воздуха, особенно к диоксиду серы. Используются для оценки чистоты атмосферы (метод лихеноиндикации).
• Геология и археология: По скорости роста талломов некоторых лишайников определяют возраст обнажений горных пород, ледниковых морен, древних сооружений (лихенометрия).

Наука, изучающая лишайники, называется лихенологией.

Современный контекст

Современная систематика, основанная на молекулярно-генетических данных, окончательно закрепила лишайники в царстве Грибы (Fungi). Они рассматриваются не как отдельная таксономическая группа, а как особая экологическая группа или образ жизни некоторых грибов (преимущественно аскомицетов и некоторых базидиомицетов), вступивших в симбиоз с фотобионтами. Название лишайника является синонимом названия гриба-микобионта. Исследования последних десятилетий также показали, что многие лишайники представляют собой не двойной, а тройной симбиоз, включая помимо гриба и водоросли ещё и специфические дрожжевые грибки (базидиомицеты рода Cyphobasidium), которые могут влиять на форму таллома и выработку лишайниковых кислот.