Изменчивость

Изменчивость — это фундаментальное свойство живых организмов существовать в различных формах (вариантах). Она может проявляться у отдельных организмов или клеток в процессе индивидуального развития или в пределах группы организмов в ряду поколений при половом или бесполом размножении.

В зависимости от механизмов возникновения и характера изменений признаков выделяют несколько основных типов изменчивости.

Наследственная (генотипическая) изменчивость

Обусловлена возникновением новых генотипов и, как правило, приводит к изменению фенотипа. В её основе лежат:

Ненаследственная (модификационная) изменчивость

Отражает изменения фенотипа под действием условий среды, не затрагивающих генотип. Однако степень (размах) такой изменчивости определяется генотипом (нормой реакции).

Онтогенетическая изменчивость

Отражает закономерные изменения в ходе индивидуального развития организма (морфогенез) или дифференцировки клеток. Генотип при этом остаётся неизменным, но сами изменения запрограммированы генетически. Причина — последовательное «включение» и «выключение» различных наборов генов на разных этапах онтогенеза, порядок которого наследуется. Для обозначения этого типа также используют термины: парагеномная, эпигенотипическая, эпигенетическая или эпигеномная изменчивость.

Существуют и другие классификации. Например, Чарльз Дарвин различал определённую (соответствует современной модификационной) и неопределённую (соответствует генотипической) изменчивость.

Деление на наследственную и ненаследственную изменчивость считается несколько условным, так как вариации в пределах любого типа в той или иной степени определяются наследственными факторами. Противопоставление «фенотипической» и «генотипической» изменчивости также не всегда оправдано, поскольку изменение фенотипа может быть следствием изменения генотипа.

По характеру изменений признаков различают:

  • Качественную (альтернативную, прерывистую) изменчивость.
  • Количественную (флюктуирующую, непрерывную) изменчивость.

Причины их возникновения могут быть различны: как модификации, так и изменения генотипа.

Изменчивость — один из важнейших факторов эволюции, обеспечивающий приспособленность популяций и видов к изменяющимся условиям среды. Генотипическая изменчивость лежит в основе селекции при создании новых пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов. Модификационная изменчивость используется при подборе оптимальных условий для реализации желаемого признака в пределах нормы реакции данного генотипа.

Современный контекст

С развитием эпигенетики представления об изменчивости значительно углубились. Стало ясно, что наследуемые изменения фенотипа могут происходить и без изменения последовательности ДНК (генотипа) — за счёт модификаций хроматина, метилирования ДНК, активности некодирующих РНК и других механизмов. Это стирает чёткую границу между «наследственной» и «ненаследственной» изменчивостью, так как некоторые модификации, индуцированные средой, могут стабильно передаваться по наследству (трансгенерационная эпигенетическая наследственность). Таким образом, изменчивость — это сложный интегративный процесс, в котором взаимодействуют генетические, эпигенетические и средовые факторы.