Головнёвые грибы
Головнёвые грибы (Ustilaginales) — порядок базидиальных грибов из подкласса телиоспоромицетов (Teliosporomycetidae). Это облигатные паразиты высших растений, вызывающие у них заболевание, известное как головня.
Биологические особенности
- Мицелий: Дикариотический (содержит парные ядра), межклеточный. У большинства видов он диффузно пронизывает все ткани побега растения-хозяина.
- Спороношение: В период спороношения мицелий распадается на многочисленные тёмные покоящиеся споры — телиоспоры (их также называют головнёвыми спорами или хламидоспорами). Поражённые части растения (колосья, метёлки, стебли) из-за массы этих спор выглядят обугленными, что и дало название болезни и самим грибам.
- Прорастание и размножение: Весной телиоспоры прорастают, образуя промицелий, который рассматривается как базидия. После редукционного деления на нём формируются базидиоспоры, имеющие различный половой знак.
- Восстановление дикариотической фазы происходит в результате копуляции (слияния) базидиоспор или почкующихся от них клеток.
Вредоносность
Головнёвые грибы поражают все части растения (соцветия, листья, стебли), вызывая гипертрофию тканей и приводя к их разрушению. Они наносят особенно серьёзный ущерб сельскому хозяйству, паразитируя на хлебных злаках (пшенице, ржи, овсе, ячмене, кукурузе).
Классификация и распространение
Порядок включает 40–48 родов (например, Ustilago, Tilletia, Urocystis) и около 1000 видов. На территории бывшего СССР было известно свыше 500 видов. Головнёвые грибы распространены по всему миру.
Современный контекст
С развитием молекулярно-филогенетических методов классификация головнёвых грибов претерпела значительные изменения. Порядок Ustilaginales в его традиционном понимании был разделён. Большинство родов, паразитирующих на злаках (включая Ustilago), теперь относят к классу Ustilaginomycetes. Другие важные роды, такие как Tilletia (возбудитель твёрдой головни пшеницы), выделены в отдельный класс Exobasidiomycetes. Это разделение отражает существенные различия в строении базидий и жизненных циклах этих групп.
