Эмбриология
Эмбриология (от эмбрион и ...логия) — в узком смысле наука о зародышевом развитии, в широком — наука об индивидуальном развитии организмов (онтогенезе).
Эмбриология животных и человека изучает:
- Предзародышевое развитие (оогенез и сперматогенез).
- Оплодотворение.
- Зародышевое развитие.
- Личиночный и постэмбриональный (или постнатальный) периоды.
Исторический очерк
Эмбриологические исследования в Индии, Китае, Египте и Греции известны с V века до нашей эры. Гиппократ (с последователями) и Аристотель изучали развитие зародышей многих животных, особенно кур, а также человека.
Существенный сдвиг в развитии эмбриологии произошёл в середине XVII века с появлением работы Уильяма Гарвея «Исследования о зарождении животных» (1651 год). Большое значение имела работа Каспара Фридриха Вольфа «Теория зарождения» (1759 год), идеи которой были развиты в трудах Христиана Пандера (представление о зародышевых листках) и Карла Эрнста фон Бэра (открытие и описание яйцеклетки человека и млекопитающих, детальное описание основных этапов эмбриогенеза ряда позвоночных, выяснение судьбы зародышевых листков и так далее).
Фундамент эволюционной сравнительной эмбриологии, основанной на теории Чарльза Дарвина и обосновывающей родство животных разных таксонов, заложили Александр Ковалевский и Илья Мечников. Экспериментальная эмбриология (первоначально — механика развития) своим развитием обязана работам Вильгельма Ру, Ханса Дриша, Ханса Шпемана и Дмитрия Филатова.
В истории эмбриологии долгое время длилась борьба между сторонниками эпигенеза (У. Гарвей, К. Ф. Вольф, Х. Дриш и другие), считавшими, что организм развивается из недифференцированной массы, и преформизма (М. Мальпиги, А. Левенгук, Ш. Бонне и другие), полагавшими, что организм предобразован в половых клетках.
Основные направления
В зависимости от задач и методов исследования различают:
- Общую эмбриологию — изучает общие закономерности развития.
- Сравнительную эмбриологию — на её данных в значительной степени строится естественная система животных, особенно в высших её разделах.
- Экспериментальную эмбриологию — с помощью удаления, пересадки и культивирования вне организма зачатков органов и тканей изучает причинные механизмы их возникновения и развития в онтогенезе.
- Популяционную и экологическую эмбриологию.
Данные эмбриологии имеют большое значение для медицины и сельского хозяйства. В последние десятилетия на стыке эмбриологии с цитологией, генетикой и молекулярной биологией сформировалась биология развития.
Эмбриология растений (фитоэмбриология)
Это частная дисциплина в рамках морфологии растений, изучающая образование и закономерности развития зародыша. У голо- и покрытосеменных рассматривают процессы онтогенеза, происходящие в семяпочке или цветке, а также изучают строение и развитие гаметофитов, половых клеток и зигот.
История
Накопление сведений началось в древности. В XVI–XVIII веках основное внимание было направлено на установление пола у цветковых растений, начатое в опытах по гибридизации (Йозеф Кёльрейтер) и перекрёстному опылению (Кристиан Шпренгель) и завершённое раскрытием его значения (Чарльз Дарвин).
Первое микроскопическое описание яйцеклетки и зародышевого мешка у цветковых предпринял Марчелло Мальпиги (1675 год), а открытие эндосперма в семени принадлежит Неемии Грю (1672 год). Как самостоятельная дисциплина эмбриология растений начала формироваться лишь в середине XIX века, что было связано с разработкой клеточной теории, эволюционной теорией Дарвина и совершенствованием микроскопической техники.
К началу XX века были сделаны фундаментальные открытия:
- Закономерности развития мужского гаметофита у голо- и покрытосеменных (Вильгельм Гофмейстер, Владимир Беляев).
- Развитие пыльцевой трубки (Джованни Амичи).
- Основные звенья мейоза в спорогенных клетках (описаны В. И. Беляевым).
Спорные вопросы макроспорогенеза и двойного оплодотворения у покрытосеменных были разрешены трудами Эдуарда Страсбургера, Ивана Горожанкина и Сергея Навашина.
Современная проблематика
В результате классических исследований сложилась современная проблематика, включающая важные этапы онтогенеза:
- Развитие пыльника и микроспорогенез.
- Формирование из микроспор мужского гаметофита (пыльцевого зерна).
- Образование пыльцевой трубки.
- Макроспорогенез и образование из макроспоры зародышевого мешка — женского гаметофита.
- Двойное оплодотворение.
- Развитие эндосперма и зародыша.
Помимо этого, большое значение для генетико-селекционных работ имеет изучение причин стерильности гамет и зигот, апомиксиса, полиэмбрионии, партенокарпии.
Вопросы развития генеративных органов у низших групп (водоросли, лишайники, грибы), не имеющих зародыша, длительное время не рассматривались. Однако в последние десятилетия наблюдается большой интерес к их изучению с позиций фитоэмбриологии.
Сравнительная эмбриология растений занимается как изучением и сравнением особенностей развития эмбриональных признаков у представителей различных таксонов, так и сопоставлением характера чередования поколений в цикле развития. Результаты этих работ играют огромную роль в решении спорных вопросов систематики растений и при построении филогенетических систем.
