Расшифрован геном камбалообразной рыбы: ключи к определению пола и адаптации ко дну

Учёные из Жёлтоморского научно-исследовательского института рыбного хозяйства, Китайской академии рыболовных наук, BGI-Шэньчжэнь и других институтов впервые расшифровали геном камбалообразной рыбы — полугладкого палтуса (Cynoglossus semilaevis). Это дало понимание эволюции ZW половых хромосом и адаптации к придонному образу жизни. Результаты также закладывают основу для генетической селекции этой рыбы. Исследование опубликовано в Nature Genetics. В параллельной работе в Genome Research учёные раскрыли эпигенетический механизм температурно-зависимой смены пола и её наследования у палтуса.

Сложная система определения пола

Пол полугладкого палтуса в норме определяется системой половых хромосом ZW/ZZ (генетическое определение пола, GSD), где самки гетерогаметны (ZW). Однако на этот процесс также влияет температура окружающей среды (ESD). Если мальков выращивать при высокой температуре, генетические самки (ZW) развиваются в фенотипических самцов («псевдосамцов»). Эти псевдосамцы фертильны и могут спариваться с нормальными самками. Удивительно, что большинство их генетически женского потомства (ZW) развивается в псевдосамцов уже без температурной индукции. Таким образом, палтус — отличная модель для изучения взаимодействия генома и среды.

Эволюция половых хромосом

Секвенировав геномы самца (ZZ) и самки (ZW), учёные с высоким качеством собрали Z и W хромосомы. Используя Z-W гомологичные гены, они оценили возраст половых хромосом палтуса примерно в 30 миллионов лет, что значительно моложе хромосом млекопитающих и птиц. Интересно, что половые хромосомы палтуса произошли от того же предкового протохромосомного предка, что и ZW хромосомы птиц. Более того, ген dmrt1 на Z хромосоме, который является мужским детерминирующим геном у птиц, показал конвергентную эволюцию признаков, указывающих на схожую функцию у палтуса.

Эпигенетический механизм смены пола

Анализ метилома и транскриптома гонад нормальных самцов (ZZ), псевдосамцов (ZW), нормальных самок (ZW) и потомства от скрещивания псевдосамца с самкой показал:

• После смены пола паттерны метилирования генома генетических самок точно копируют паттерны нормальных самцов.
• Изменения метилирования были обогащены генами пути определения пола.
• Эти изменения метилирования у родительских псевдосамцов наследовались потомством, что, вероятно, объясняет смену пола у потомства без температурной индукции.

Проблема дозы генов: Псевдосамцы (ZW) имеют на одну Z хромосому меньше, чем нормальные самцы (ZZ), и несут лишнюю W хромосому с женско-специфичными генами. Исследователи обнаружили:

• Компенсация дозы происходит только в ограниченном, обогащённом метилированным цитозином регионе Z хромосомы в семенниках псевдосамцов, выравнивая уровень экспрессии с нормальными самцами. В этом регионе находятся гены, связанные со сперматогенезом.
• Многие гены W хромосомы остаются активными у псевдосамцов, возможно, компенсируя дозу их аналогов на Z хромосоме.
• Женско-специфичные гены (например, figla) подавляются у псевдосамцов за счёт метилирования.

Вывод: эпигенетическая регуляция играет ключевую роль в смене пола у палтуса.

Генетическая адаптация к придонному образу жизни

При метаморфозе от пелагических личинок к донным особям у камбал происходят миграция глаза, смещение органов, изменения пигментации и светочувствительности. Сравнив транскриптомы пелагических и донных стадий, учёные выявили:

• Дифференциально экспрессирующиеся гены обогащены генами, потенциально участвующими в адаптации ко дну.
• Обнаружено 15 генов под положительным отбором, предположительно связанных с метаморфозом.
• У донных стадий значительно повышена экспрессия генов пигмента палочек (rh1, скотопическое зрение) и пигмента колбочек (lws1, чувствительность к длинным волнам). У пелагических стадий повышена экспрессия гена пигмента, чувствительного к средним волнам (rh2).
• Несколько генов кристаллинов утрачены или стали псевдогенами.

Эти изменения отражают адаптацию зрительной системы палтуса к условиям слабого освещения на дне. В качестве компенсации у палтуса в ходе эволюции развились сильный орган боковой линии и специфические механорецепторы — папиллы.